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lANE IftlLi L LIBRAWr OF/ , )^
STANFOr '^.^iVERSITY /r/i^
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GRUNDZÜGE
DER
PHYSIOLOGISCHEN PSYCHOLOGIE
ERSTER BAND.
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GRUNDZÜGE
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PHYSIOLOGISCHEN PSYCHOLOGIE.
ERSTER BAND.
GRÜNDZÜGE
DER
PHYSIOLOGISCHEN PSYCHOLOGIE
VON
WILHELM IWUNDT ]t>!)J-]V^
PBOFESSOB AN DEK UNIVERSITÄT XV LEIPZKi.
DRITTE UMGEARBEITETE AUFLACSE
MIT 210 UOLZSCHMTTEN.
ERSTER RANI).
LEIPZIG
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1887.
LANE LIBP.ARY. STAf^FORD UNIVERSITV
Das Recht der Ucbersetzung bleibt vorbehalten.
Vorwort.
JJas Werk, das ich hiermit der Ocffentlichkeit übergebe, versucht ein neues Gebiet der Wissenschaft abzugrenzen. Wohl bin ich mir be- wusst, dass dieses unternehmen vor allem dem Zweifel begegnen kann, ob jetzt schon die Zeit fllr dasselbe gekommen sei. Stehen doeli theil- weise sogar die anatomisch -physiologischen Grundlagen der hier be- arbeiteten Disciplin durchaus nicht sicher, und vollends die experimen- telle Behandlung psychologischer Fragen ist noch ganz und gar in ihren Anfangen' begriffen. Aber die Orientirung über den Thatbestaud einer im Entstehen begriffenen Wissenschaft ist ja bekanntlich das beste Mittel, die noch vorhandenen Lücken zu entdecken. Je unvollkommener in dieser Beziehung ein erster Versuch wie der gegenwärtige sein muss, um so mehr wird er zu seiner Verbesserung herausfordern. Außerdem ist gerade auf diesem Gebiete die Lösung mancher Probleme wesentlich an den Zusammenhang derselben mit andern, oft scheinbar entlegenen Thatsaehen gebunden, so dass erst ein weiterer Ueberblick den richtigen Weg finden lässt.
In vielen Theilen dieses Werkes hat der Verfasser eigene Unter- suchungen benutzt: in den übrigen hat er sich wenigstens ein eigenes Urtheil zu verschaffen gesucht. So stützt sich der im ersten Abschnitt gegebene Abriss der Gehirnanatomie auf eine aus vielfältiger Zergliede- rung menschlicher und thierischer Gehirne gewonnene Anschauung der Formverhältnisse. Für einen Theil des hierzu benutzten Materials sowie für manche Belehrung auf diesem schwierigen Gebiete bin ich dem
VI Vorwort.
vormaligen Director des Heidelberger anatomischen Museums, Professor Fr. Arnold, zu Dank verpflichtet. Die mikroskopische Erforschung des Gehirnbaus fordert freilich ihren eigenen Mann, und musste ich mich hier darauf beschränken, die Angaben der verschiedenen Autoren unter einander und mit den Resultaten der gröberen Gehirnanatomie zu ver- gleichen. Ich muss es den Sachverständigen überlassen zu entscheiden, ob das auf dieser Grundlage im vierten Capitel gezeichnete Bild der centralen Leitungsbahnen wenigstens in seinen Hauptzügen richtig ist. Dass im einzelnen noch mannigfache Ergänzungen und Berichtigungen desselben erforderlich sind, ist mir wohl bewusst. Doch dürfte eine ge- wisse Bürgschaft immerhin darin liegen, dass die functionellen Störungen, die der physiologische Versuch bei den Abtragungen und Durchschnei- dungen der verschiedenen Centraltheile ergibt, mit jenem anatomischen Bilde leicht in Einklang zu bringen sind, wie ich im fünften Capitel zu zeigen versuchte. Die meisten der hier dargestellten Erscheinungen hatte ich in eigenen Versuchen zu beobachten häufige Gelegenheit. Im sechsten Capitel sind die llcsultate meiner »Untersuchungen zur Mechanik der Nerven und Nervencentren«, so weit sich dieselben auf die psychologisch wichtige Frage nach der Natur der in den Nervenelementen wirksamen Kräfte beziehen, zusammengcfasst. •
Der zweite und dritte Abschnitt behandeln ein Gebiet, das den Ver- fasser selbst vor langer Zeit zuerst zu psychologischen Studien führte. Als er im Jahre 1 858 seine »Beiträge zur Theorie der Sinneswahmehmung« auszuarbeiten begann, waren unter den deutschen Physiologen nativi- stischc Ansichten noch in fast unbestrittener Geltung. Jene Schrift war wesentlich aus der Absicht entsprungen, die Unzulänglichkeit der bisherigen Hypothesen über die Entstehung der räumlichen Tast- und Gesichts- vorstellungen nachzuweisen und physiologische Grundlagen einer psy- chologischen Theorie aufzufinden. Seitdem haben die dort vertretenen Ansichten auch unter den Physiologen allgemeineren Eingang gefunden, meistens allerdings in einer Form, die vor einer strengen Kritik nicht Stand halten dürfte. Der Verfasser hofl't, es möchte ihm in dem vor- liegenden Werke gelungen sein, das Ungenügende des neueren physio- logischen Empirismus ebenso wie die relative Berechtigung des Nativis- mus und die Notliwendigkeit, mit der beide Anschauungen auf eine tiefer
Vorwort. VII
gehende psychologische Theorie hinweisen, darzuthun. Die H}'pothe8e von den specifischen Sinnesenergien, die eigentlich einen Rest des älteren Nativismus darstellt, kann, wie ich glaube, trotz der bequemen Er- klärung mancher Thatsachen, die sie zulässt, nicht mehr gehalten werden. Meine Kritik wird hier voraussichtlich noch auf manchen Widerspruch stoßen. Wer aber den ganzen Zusammenhang ins Auge fasst. wird sich der Triftigkeit der Einwände kaum entziehen.
Die Untersuchungen des vierten Abschnitts , namentlich die Versuche über den Eintritt und Verlauf der durch äußere Eindrücke erweckten Sinnesvorstelluugeu, haben den Verfasser seit vierzehn Jahren, freilich mit vielen durch andere Arbeiten und durch die BeschaflFuug der noth- wendigen Apparate verursachten Unterbrechungen, beschäftigt. Die ersten Resultate sind schon im Jahre 1861 der Naturforscherversammlung in Speyer vorgetragen worden. Seitdem sind noch von anderer Seite mehrere beachtungswerthe Abhandlungen über den gleichen Gegenstand erschienen. An einer Verwerthung der gewonnenen Thatsachen für die Theorie des Bewusstseins und der Aufmerksamkeit hat es aber bis jetzt gefehlt. Möchte es mir gelungen sein, diesem wichtigen Zweige der physiologischen Psychologie wenigstens einen vorläufigen Abschluss gegeben zu haben.
Schließlich kann ich nicht umhin ^ den polemischen Ausführungen gegen Hekbakt hier die Bitte beizufügen, dass man nach denselben zugleich die Bedeutung bemessen möge, die ich den psychologischen Arbeiten dieses Philosophen beilege, dem ich nächst Kant in der Aus- bildung eigener philosophischer Ansichten am meisten verdanke. Ebenso brauche ich mit Rücksicht auf die in einem der letzten Capitel enthaltene Bekämpfung von Darwin's Theorie der Ausdrucksbewegungen kaum erst zu betonen, wie sehr auch das gegenwärtige Werk von den allgemeinen Anschauungen durchdrungen ist, welche durch Darwin ein unverlierbarer Besitz der Naturforschung geworden sind.
Heidelberg, im März 1874.
1
Vni Vorwort.
Die dritte Auflage dieses Werkes hat in allen Theilen eingrei- fende Umarbeitungen erfahren. In dem einleitenden physiologischen Abschnitt des ersten Bandes ist namentlich die Darstellung des Verlaufs der centralen Leitungsbahnen sowie der physiologischen Function der Centralorgane wesentlich umgestaltet worden. Unter den psychologischen Capiteln haben diejenigen über die Intensität und die Qualität der Empfindung theils thatsächliche theils theoretische Ergänzungen er- fahren. Im zweiten Bande wurde die Lehre von den Gehörsvorstellungen fast vollständig erneuert, die Erörterung des zeitlichen Verlaufs der Be- wusstseinsfunctionen nach dem neuesten Stand der Untersuchungen ergänzt und berichtigt. Ebenso sind die tlbrigen Capitel abermals einer sorgfaltigen Revision unterzogen worden. Vielleicht darf ich hoffen, dass diese in verhältnissmäßig kurzer Zeit nothwendig gewordenen Ver- änderungen, wenn sie theilweise auch der Unsicherheit der Forschung auf diesem Gebiete ihren Ursprung verdanken mögen, doch nicht minder von dem rüstigen Fortschritt auf demselben Zeugniss ablegen. Ist doch bekanntlich in der Wissenschaft die Stabilität nicht immer ein Beweis der Sicherheit.
Au vielen Stellen habe ich den Leser, der eine eingehendere Be- gründung der Resultate sucht, auf die von mir herausgegebenen »Phi- losophischen Studien« verwiesen. Vorzugsweise der Veröffentlichung psychologischer Arbeiten bestimmt, enthalten dieselben vielfach das Material, auf das die Umarbeitungen namentlich des zweiten, dritten und vierten Abschnitts sich stützen.
Leipzig, im September 1887.
W. Wundt.
Inhalt des ersten Bandes.
Seite
Einleitung^«
\ , Aufgabe der physiologischen Psychologie \
Subjoctive und objective Psychologie. Individual- und Völkerpsychologio. Experinaentelle Psychologie.
2. Psychologische VorbegrilTe 8
Die Begriffe Seele und Geist. Die Lehre von den Seelen vennögen.
Erster Abschnitt. Von den körperlichen Grundlagen des Seelenlebens«
Erstes Capitel. Organi>che Entwicklung der psychischen Func- tionen 21
4. Merkmale und Grenzen des psychischen Lebens 24
2. Differenzirung der psychischen Functionen und ihrer Substrate . . 26
Zweites Capitel. ßauelemente des Nenensystcnis 32
\. Formelemente 32
Nerrenzellen. Nervenfasern. Axencylinder. Markscheide. Hornticheide. Primitir- Bcheide. Nerrenendignngen.
2. Chemische Bestandtheile 39
Nenrokeratin. Lecithin. Cerebrin. Cholesterin. Eiweiß. Nuclein.
Drittes Capitel. Formentwicklung der Nervencenlren 42
4. Aligemeine Uebersicht 42
2. Rückenmark 53
Orane Homer. Nerrenwurzeln. Commissnren. Centralcanal. Slarkstrnnge.
3. Verlängertes Mark 56
Pyramiden. Oliven. HQlsenstr&nge. Zarte nnd keiltörmige Stränge. Strickförmige Körper. Runde Erhabenheiten. Zonales Fasersyetem.
4. Kleinhirn 60
Kleinhirnstiele. Harksegel. Brücke. Seitentheile nnd Wurm.
5. Mittelhirn 62
Vierhfigel. Hirnschenkel. Zirbel. Hintere Commissur.
X Inhalt des ersten Bandes.
Seit»
6. Zw'ischenliirn 64
Sehhflgel. Mittlere Commissur. Kniehöcker.
7. Vorderhirn 66
Ganglien des Yorderhirns. Stabkranz. Riechkolben. Hemisphären und seitlicho
Hirnkammem.
8. Gewölbe und Connmissurensystem 7a
Balken und Bogenwindung. Hakenwindnng und Ammoushurn.
9. Entwicklung der äußeren Gehirnform SO
Faltung der Klein- und Großhirnoberfl&che. Entwicklung und Ursachen der Oe-
himfurchung.
Viertes Capitel. Verlauf der nervösen Leilungsbahnen 95
4. Allgemeine Verhältnisse der Leitung 9S
2. Methoden zur Erforschung der Leitungsbahnen 97
Physiologisches Experiment, anatomische Untersuchung und pathologische Beob- achtung.
3. Leitung in den peripherischen Nerven und im Rückenmark. ... 402
BLLL'sches Gesetz. Sensorische und motorische Uarkstränge. Leitung in der grauen Substanz. Veränderte Reizbarkeit Einzelne Leitungsbahneu. Schlüsse aus den Structunrerhältnissen.
4. Leitung im verlängerten Mark <16
Kreuzungen. Pyramiden. Oliven. Vorder-, Seiten- und Hinterstränge.
5. Leitungsbahnen des Kleinhirns 121
Untere und obere Verbindungen. Schema der Leitungsbahnen. Strnctur der Klein-
himrinde.
6. Leitungssysteme der Hirnschenkel und Hirnganglien 4 2S
Faserverlauf durch die Brücke. Bildung der Hirnschenkel. Bahnen der Schleife, der Haube, des Fußes, des Hirnschenkels. Die Uroßhirnganglien.
7. Das Associationssystcm der Großhirnrinde 4 40
Quercoromissuren. Longitudinale Yerbindungsfasern. Windungsfasern. Projections- und Associationssystem.
8. Allgemeine L'ebersicht der centralen Leitungsbalinen 4^i
Hauptbahnen und Nebenbahnen. Allgemeines Schema der Leitungsbahnen. Mo- torische Bahn. Sensorische Bahn. Intracentrale Bahnen.
9. Leitungsbahnen zur Großhirnrinde 14&
Structur der Großhirnrinde. ReizungSTersuche und Ansfallsversuche. Centromoto-
rische Gebiete. Centrosensorische Gebiete. Pathologische Beobachtungen. Sprachcentren. Bedeutung der Kreuzungen.
Fünftes Capitel. Physiologische Function der Centraltheile ... 18> 4. Reflexfunctionen 180
RQckenmarksreflexe. Reflexvorg&nge vom verlängerten Hark ans. Keflexvorg&nge im Gebiet der Gehirnnenren. Zweckmäßigkeit der Reflexbewegungen.
2. Automatische Functionen 190
£influ8s der Blutveründorungen. Automatische Functionen im verlängerten Mark, in den vorderen Himtheilen.
3. Functionen der Vier- und Sehhügel 19^
Reflexcentren des Gesichtssinns, des Tastsinns.
4. Functionen der Slreifenhügel 208
Wahrscheinliche Bedeutung als centromotorische Coordinationsganglien.
5. Functionen des Kleinhirns 20^
Schwindelerscheinungen nach Functionshemmungen. Regulation der Bewegungen nach EmpflndungseindrQcken. Mögliche Beziehung zu den geistigen Functionen.
Inhalt des ersten Bandes. XI
Seite
6. Functionen der Großhirnhemisphairen 24 &
Annahme speciflscher Energien der centralen Elemente. Localisation der Functionen. Stellvertretungen. Zusammengesetzte Beschaifenlieit der centralen Functionen. Das centrale Sehorgan. Das Apperceptionsorgan.
7. Allgemeine Gesetze der centralen Functionen 244
Formulirung in fünf Principen. Geschichte der Anschauungen über die Function der Centraltheilo.
Sechstes Capitel. Physiologische Mechanik der Nervensubstanz 24^
i. Allgemeine Aufgaben und Grundsätze einer Mechanik der Inner- vation
Das Princip von der Erhaltung der Arbeit.
2. Verlauf der Reizungsvorgänge in der Nervenfaser 257
Verlauf der Muskelzucknng. Veränderungen der Reizbarkeit im Verlauf der Er- regung. Erregende und hemmende Wirkungen. Untersuchungsmethoden.
3. Theorie der Nervenerregung 270
4. Einfluss der Centraltheile auf die Errcgungs Vorgänge 273
Zeitverhältnisse der Reflexleitung. Veränderungen der Reflexerregbarkeit durch
Gifte, durch Interferenz von Reizungen.
5. Theorie der centralen Innervation 2S2
Zweiter Abschnitt. Ton den Empflndnngren.
Siebentes Capitel. Entstehung und allgemeine Eigenschaften der EmpGndungen 289
4. BegrifT der Empfindung . 2S1>
2. Physische Bedingungen der Empfindung 29i
Classiflcation der Empfindungen. Die Sinnesreize. Mechanische und chemische
Sinne.
3. Entwicklung der Sinnesfunctionen 297
Tastapparate. Geschmacks- und Geruchs Werkzeuge. Sehwerkzeuge.
4. Structur und Function der entwickelten Sinneswerkzeuge 30S
Organe des allgemeinen oder Gef&hlssinnes. Specielle Sinnesorgane. Schlüsse aus der Structur der Sinnesorgane auf die Natur der Sinneserregungen. Kritik der Lehre von der speciflschen Energie.
Achtes Capitel. Intensität der Empfindung 33»
4. Maßmethoden der Empfindung 339
Reizschwelle, Keizhöhe und Reizumfang. Methode der minimalen Aenderungen der Empflndnng, der mittleren Abstufungen, der mittleren Fehler, der rich- tigen und falschen Fälle.
2. Das WKBER'sche Gesetz 35G
Lichtempfindnngen. Schallempflndungen. Druck- und Bewegungsem pflndungen. Temperaturempflndungen. Geschmacksempflndungen.
3. Bedeutung des WEBEa'schcn Gesetzes 874
Physiologische, psychophysische und psychologische Deutung.
4. Mathematischer Ausdruck des Beziehungsgesetzes 381
Logarithmische Function. Bedeutung der negativen Empflndungsgrößen. Cardinal- werth des Reizes. Empirische Formeln.
Neuntes Capitel. Qualität der Empfindung 391
<. Empfindungen des Gefühlssinnes 891
Druck- und Temperaturempfindungen. W&rme- und Kältepunkte. Bewegungsempfln- düngen. Gemeinempfindungen.
XII Inhalt des ersten Bandes.
Seite
2. Geschmacks- und Geruchsennpfindangen 411
3. Schallempfindungen 41s
Klang nnd Ger&uscb. Analyse d^ r Klänge und Gerinsche in der Empflndang. Untere
nnd obere Grenze der Tonempfladnngen. Beziehung der Tonhöhe zur Schwin- gnngszahl. Die Tonlinie. Unterscheidung von Tonhöhen. Zusammenklang. Combinationstöne Schwebnnf^on und Rauhigkeit des Klancfs. Stoßtöne.
4. Lichlempfindungcn 445
Qualität der Farben. Farbenlinie. Sättigung der Farben. Gesetze der Farben- mischung. Die Farbenfläche. Abstufung der Farbensättignng. Ergänznngs-
oder Complementfirfarben. Allgemeinste Form der Farbenfläche. Grundfarben. Das Farbendreieck. Lichtbtärke. Ihr Einfln&s auf Sättigung und Farbenton. Die Licbtempflndungen als Continunm von drei Dimensionen. Farbenblind- heit. Veränderte Kcizbarkeit der Netzhaut. Kachbilder. Farbiges Ab- klingen kurz dauernder Lichtreizungen. Contraste der Licbtempflndungen. Abhängigkeit des Contrastes von Farbenton, Sättigung und Helligkeit. Einfluss f^&herer Eindrücke auf den Contrast. Theorie der Licbtempfln- dungen.
Zehntes Capilel. Gefühlston der Empfindung 508
1. Abhängigkeit des Gefühls von der Inlensilüt der Empfindung ... 510
2. Abhängigkeit des Gefühls von der Qualität der Empfindung .... 513 Gefühlston der Klangempflndungen. Gefühiston der Licbtempflndungen, Wirkung
der Farbenverbindungen. Sinnliche Gefühle als Elemente ästhetischer Wir- kung. Vergleichende Analyse der Klang- und Lichtgefüble.
3. Abhängigkeit des sinnlichen Gefühls vom Gesammizustande des Be- vNusstseins 527
Einfluss der zeitlichen Dauer der Empfludnngen. Einfluss der Association mit ge- läufigen Vorstellungen. Analogien der Empfindung. Eiuflnss des Selbst- bewusstseins. Subjectire nnd objective Gefühle.
4. Entstehung des sinnlichen Gefühls 533
Kritik der psychologischen Theorien.
Einleitung.
1. Aafgabe der pbffdologlschen Psychologie.
JJiis vorliegende Werk jjibl durch seinen Titel schon zu ertennen, dass es den Versuch macht «wei WissensehiiCton in Verbindung zu bringen, die, obgleich ihre Gegenstünde innig zusitmmenbüngen, doch zumeist völlig abweichende Wege gewandelt sind. Physiologie und Psychologie teilen sich in die Betrachtung der üllgemeinen und insonderheit der mensch- lichen Lebens ers ehe inungen. Die Physiologie erforscht unter diesen Erscheinungen vorzugsweise diejenigen, welche sich durch unsere äußeren Sinne wahrnehmen lassen. Die Psjehologic sucht über den Zusammenhiing derjenigen Vorgänge Recheusch«[t zu geben, welche die > innere Wahrnehmung darbietet. Zwischen diesen Gebieten des üuUeren und des inneren Lebens gibt es aber zahlreiche Bertlhrungspunkte; denn die innere Erfahrung wird forlwilhrend durch üußere Einwirkungen be- eiullus.st, und unsere inneren Zustande greifen in den Abhiuf des iiußeren Geschehens vielfach bestimmend ein. So erüfTnet sieh ein Kreis von Lebensvorgangen, welcher der üußeren und inneren Wahrnehmung gleich- zeitig zugiinglich ist, ein Grenzgebiet, welches man, so lange tlberhaupt Physiologie und Psychologie von einander getrennt sind, zweekmyQig einer besonderen Di sc iplin, die zwischen ihnen steht, zuweisen wird. Aus solchem Grenzgebiet erillTnen sich aber von selbst Ausblicke nach dies- und jen- seits. Eine Wissenschaft, welche die Berührungspunkte des inneren und äußeren Lebens zu ihrem Objecte hat, wird veranlasst sein mit den hier gewonnenen Anschauungen so weit als niilgUch den ganzen Umfang der beiden Gebiete, zwischen denen sie als Vermilllerin steht, zu vei^leichen, und alle ihre Untersuchungen werden endlich in der Frage gipfeln, wie äußeres und inneres Üasein in ihrem letzten Grunde mit einander zu- sammenhüngen. Die Phjsiologie und Psychologie künnen jede für sich von dieser Frage leicht Umgang nehmen. Die physiologische Psychologie kann ihr nicht aus dem Wege gehen.
Wr-xm, ünwJ»fiir-. :i. Au«. 1
2 tCiiil:>llung.
Somit weisen wir imsGrer Wissetischnft die Aufgabe zu: ersüicb diejenigen Leliousvorgange zu erforschen, welche, zwischen üuBerer und innerer Grfuhrung in der Milte stehend, die gleichzeitige Anwendung beider [teobaclilungsmelhoiicn. der üuBeren und der inneren, erforderlich maelieni und zweitens von den bei der Unlcrsuchung dieser Vorgänge gewonne- nen Gesichtspunkten aus die Gesiiiumtheit der I.ebenserseheinungeo zu be- leuchten und auf solche Weise wo mltglieh eine Totalauffassung des mensch- lichen i^eins zu vermitteln.
Diese Aufgabe bedarf aber in einer Beziehung noch der schUrferen Begrenzung. Indem nämlich die physiologische Psychologie die Wege zwi- schen innerem und üußercm Leben durehmisst, schlügt sie zunächst die- jenigen ein, welche von außen nach innen führen. Mit den physiolo- gischen Vorgangen beginnt sie und sucht nachzuweisen, wie diese dos Gebiet der inneren Beobachtung beeinflussen; erst in Kwciler Linie stehen ihr die Rückwirkungen, welche das iluBere durch das innere Sein empföngt. So sind denn auch die Ausblicke, welche sie nach den beiden Grundwissen- schaften, zwischen denen sie sich eingeschoben hat, wirft, vorzugsweise nach der einen, der psychologischen Seite gerichtet. Der Name physiolo- gische Psychologie deutet dies an, indem er iils den eigentlichen Gegen- stand unserer Wissenschaft die Psychologie bezeichnet und den phjsiolo- giscben Standpunkt nur als nähere Besliramuni; hinzufügt. Der Grund dieses Verhältnisses liegt wesentlich darin, dass alle jene Probleme, welche sich auf die Wechselbeziehungen des inneren und äußeren Lebens er- strecken, bisher im wesentlichen einen BesIaudtheU der Psychologie gebildet haben, wahrend die Physiologie GegensUInde, bei deren Untersuchung der Specnlation eine wesentliche Kolle zufallen musste, gern aus dem Bereiche ihrer Untersuchungen ausschloss. t)och haben in neuerer Zeit gleichieilig die Psychologen begonnen sich mit der physiologischen Erfahrung ver- trauter zu macheu, und die Phy.'iiologen die Mtthigunii empfunden, über gewisse Grenzfragen, auf die sie gestoßen, sich bei der Psychologie Baths zu erholen. Die so aus ähnlichen Bedürfnissen entspningone Begegnung hat dor physiologischen Psychologie den Ursprung gegeben. Die Probleme dieser Wissenschaft, so nahe sie auch die Physiologie berühren, ja viel- fach auf das eigenste Gebiet derselben übergreifen, haben großentheils bisher zur Domllne der Psychologie gehCrt, das Rüstzeug aber, welches sie zur Bewilltigung dieser Probleme herbeibringt, ist gleichmäßig beiden Mutterw is.se nsc haften entliehen. Die psychologische Selbstbeobachtung geht Hand in Hand mit den Methoden der Experinientalphysiologie, und aus der Anwendung dieser auf jene haben sich als ein eigener Zweig der Kxperimentiflforschung die psychophy sischen Methoden entwickelt. Will mnn auf die KigenthUinlichkeil der Methode das Hauptgewicht legen, so
AiirgHbc der ph; sinlogischon Ps; cliologip, 3
ISsst daher unsere Wissenschaft als eiperiHicn Leile Psychologie von iler gewChnlichen , bloß auf Seibstbeohacblung gegründeten geelenlehre sieh unterscheiden.
Es gibt zwei IIa upterscb einungen, welche jene Grenzscheide, wo die üußere nicht mehr ohne die innere Beobachtung ausreicht, und wo diese auf die Hülfe jener sich angewiesen siebt, deutlich bezeichnen: die Em- pfindung, eine psychologische Thalsache, welche unmittelbar vitn ge- wissen llußeren Grundbedingungen abhüngt, und die Bewegung aus innerem Antrieb, ein physiologischer Vorgang, dessen Ursachen sich im allgemeinen nur in der Selbstbeobachtung scu erkennen geben. In der Empßndiing schauen wir die Scheidewand zwischen beiden Gebieten gleich- sam von innen, von der psychologischen Seite, in der Bewegung von außen, von der physiologischen Seile an.
Die Empfindung ist nach IntensitUt und QualiUlt zunüehst durch ihre üußcren Ursachen, die physiologisebeo Sinnesreize, bestimmt. Ilire weiteren Umgestaltungen erßihrt sie aber unter dem Einfluss der in der inneren Beobachtung gegebenen Vorbedingungen. Diese sind es, durch welche aus Emplindungen Vorstellungen der Außendinge entstehen, durch welche sich die Vorstellungen zu Kcihen und Gruppen ordnen, um dem Bewusslsein kürzere oder lungere Zeit verfügbar zu bleiben, und durch welche GemQthsbewegungen mannigfacher Art mit den Vorstelbmgen und ihrem Verlauf sich verbinden. Dennoch machen sich auch hier iluBere Einflösse fortwahrend geltend : der Wechsel und die Verbindung der Vor- stellungen werden zum Theil bedingt durch den Wechsel und die Ver- bindung der Eindrucke, der Aufbau zusammengesetzter Vorstellungen aus einfachen ist gebunden an die physiologischen Eigenschaften unserer Sinnes- und Bewegungswerkzeuge, und endlich ist sogar der innerliche Verlauf der Gedanken begleitet von beslimnilcn Zust<lnden und Vorgängen in den Central Organen des Nervensystems. So erstrecken sich von der psycho- physischen Peripherie her Ausifiufer bis lief in die Mitte des Seelenlebens.
Auf der andern Seite reflectiren sich die inneren Vorgänge in äußeren Bewegungen, Durch die letzteren kehrt der Kreis der Processe, welche zwischen äußerem und innerem Sein hin- und herschweben, wieder zu seinem Ausgangspunkte zurück. Bei den einfachsten dieser Bewegungen fehlt das psychologische Zwischenglied, oder entgeht wenigstens unserer Selbstbeobachtung: die Bewegung erscheint hier als unmittelbarer Reflex des Reizes, in dem Maße aber als psychologische Vorgänge zwischen den Eindruck und die von ihm ausgelöste Bewegung treten, wird die letzlere nach räumlicher Ausbreitung und zeitlichem Geschehen unabhängiger von jenem und bedarf nun mehr und mehr zu ihrer Erklärung derjenigen Momente, welche die innere Beobachtung darbietet, bis endlich nur noch
4 KlnleiluiJ|i. I
dk- lelxt«n! Ober ilirfn Einlritt unmilU.'U>are Rcchenscbiilt gibt. IH^r ttloa wir am Rndglitnl (ii>r Keibe aogclangl; wiu bei <)er RelltixltewegUD^ dlJ pMyr)iiil«i;isc)ie Mi'lU', so eolgi-bt uns jcHil der pliysiulngis(;h(< AoTHng, ntd iler iriiiiTU Vnr);iing UDii diu üußere Rt^uclion iiuf densellieo bloiben uofl 7.ii|CHn|;li<-l). I
Ihrer Aufgabe gumüll nimtnl dJi- Psychologie Ewischen den NaLnn und (i<fisti3svvisseu»«haflen oiiie initiiere Stellung ein. Den ersterel ist sie deMhalb vorwandt, weil für das innere nnd äußere Geschehen im! Howeit Obcrfinstinmivnde Unlersui-hungs- und HrklSrungsprineipien lur Aol Wendung kommen, als dies der BegrifT des (ieschehens überhaupt mit siofl bringt. Vür die Geisteswissenschaften bildet sie die grundlegende l.ehrM Denn jede AeuBerung des mensehliehen Geistes hat ihre letKte Uraachfl in Eli'irienliirerHcheinungen der inneren Erfahrung. Geschichte, Itechiafl und Slantslehrc, Kumt- und Itellgionsphilosophic fuhren daher zurtlck ata psychulogisehe ErkÜlriingsgrUnde. Die physiologische Psych ologiM ßber steht, da sie die Beziehungen des jtußeren und inneren Geschehena vorzugsweise zu untersuch en bal, mil ihrer einen Hälfte selbst noch ioneN halb der NHlurwissensehafl, von der aus sie die nüctiste Vermittlerin xvM den (ieislcswisscn Schäften bilden muss. 1
Unter den Naturwissenschiirien unterscheidet man zumeist die he^ schreibenden und die erklärenden oder die Zweige der NalurJ geschieht« und der Nuturlehre von einander. Beide Gebiet« lassen eine bleibende Trennung nicht su. Denn die Beschreibung gewinnt ern dann ihren wissenschaftlichen Werlh, wenn ihr erklärende Principien im Grunde liegen, wHhrend die Beschreibung und die auf sie gegrUndetai; Glussillcation der lürschcinungeo der Erklärung den Weg bahnen. Jsi weniger ausgebildet aber eine Wissenschiift ist, um so mehr werden die' aus der Bosthreibung der That-sachcn hervorgegangenen Classiticattonsver-' suche selbst flir causale Erklärungen angesehoa. So bewegen steh dena, auch die meisten Üeurbeitungen der empirischen Psychologie vorzugsweise i innerhalb der Grenzen einer Naturgeschichte der Seele, die ihre Aufgabe' darin sieht, die einzelnen complesen Thutsaehen gewissen zumeist sehua' in der Sprache flxirten Allgeuieiubegriffen, wie Getohl, Wille, Vorstellung, oder selbst umfassenden ZweckbegrilTen, wie Gedächlniss, Versland, Ver- nunft u. s, w., unterzuordnen. Dagegen ist das Streben der physlologiscli< Psychologie g.inz und gar auf die Nachweisung der psychischen Elementar-] phünomene und ihrer ursächlichen Beziehungen und Verbindungen geriehti Sie sucht diese zu linden, indem sie zunächst von den physiologischi Vorgängen ausgeht, mit denen sie im Zusammenhang stehen. So nimmt unsere Wissenschaft nicht sogleich inmitten des Schauplatzes der inneren Beobiichlimg ihren Standpunkt, sondern sie sucht von aulien in denselben
'4
mt ll
Aufgabe der physiologischen Psychologie. 5
einEndringen. Hierdurch wird es ihr gerade mCtfilich das wirksanisle IHllfs- millel der erkitlrendcii Naliirforschung, die ei perimenlelle Helliodc, zu Ralhe zu ziehen. Deno das Wesen des Experimentes l)esteht in der willkllrlicheD und, sobald es sieh um die Ge^vi□n^flg ^^eseUlidier Be- ziehungen zwischen den Ursaehca und ihren Wirkungen handelt, in der quanlitativ beslimmharen Veränderung der Bedingungen des Ge- schehens. Nun können »her, wenigstens mit einiger Sicherheit, nur die äußeren, physischen Bedingungen der inneren Voi^ängc wülbtlrlieh ver- ändert werden. NichUsdestoweniger würde man Unrecht thun, wollte man auf diesen Grund hin die Möglichkeit einer Ex peri mental psyeholugie be- streiten; denn es ist zwar richtig, dass es nur psychophysische, keine rein psychologischen Experimente gibt, falls man nämlich unter den letzteren solche versteht, die von den äußeren Bedingungen des ioneren Geschehens ganz abschen. Aber die Veränderung, die durch Variation einer Bedingung gesetzt wird, ist Oherall nicht bloß von .der Natur der Bedingung, sondern auch von der des Bedingten abhängig. Die Voränderungen im inneren Geschehen, die man durch den Wechsel der äußeren GiutlUsse, von denen es abhängt, herbeifuhrt, werden also ebendämit auch Über das innere Ge- schehen selbst Aufschlüsse enthalten. In diesem Sinne ist jedes psycho- physische zugleich ein psychologisches Experiment zu nennen.
Durch die Benutzung objectiver tlUlfsmittel tritt die expcrimen tolle Psychologie in nüchste Beziehung 7.u einem andern wichtigen Zweige psycho- logischer Forschung, zur Völkerpsychologie. Während die Aufgabe jener die exacte Untersuchung des indi vidue Uen Bewusslseins Ist, sucht diese die psychologischen Gesetze zu ßnden, denen die Erzeugnisse des geistigen Gesammtlebens, namentlich Sprache, Mythus und Sitte, unterworfen sind. Beide Gebiete objectiver Psychologie aber ergänzen sich nicht bloß, son- dern sie sind auch vielfach auf einander angewiesen. Denn das geistige Gesamrallehen der Völker weist nberall auf die individuellen Kräfte zu- rück, die in dasselbe eingehen, und das individuelle Bewusstscin ist, be- sonders in seinen höheren EnlwicklungsEormen, von dem geistigen Leben der Gesammlheit getragen, der es angehört.
Nach den Htllfsmitteln, deren sie sich bedient, lägst sich hiernach die psychologische Forschung in folgende Zweige trennen:
1) in die subjective Psychologie, welche sich auf die unmittel- bare innere Wahrnehmung beschrankt, und
2i in die objective Psychologie, welche diese innere Wahrneh- mung durch objective IlOlfsmittel theils zu ergänzen, theils zu vervoll- kommnen strebt. Sie zerfällt wieder:
a) in die experimentelle oder physiologische Psychologie, welche die innere Wahrnehmung unter die Controlle der experimentellen
Beeinfliissunjf durch willkürlich berheizufubretide und abzustufende äuBeraJ Einwirkungen stellt, iinii
b) in die Völkerpsychologie, welche aus den objectiven Eraeug-^ nissen des Gesomintgeistes, Spruche, Mythus und Sitte, ßllgomeine paychcH logische Entwicidungsguselte abKuleitcn sucht.
Mit KUcksicbt auf den Gegenslund ihrer Untersuchungen stehen! sodann die subjeclive und die esperimentclle Psychologie wieder als i schiedene Richtungen der Individualpsychologie der Soi-iiil- oder | Völkerpsychologie gegenüber.
ScboQ Kant hat die Psychologie für iinföhig erkISirl, jemals zum einer exacteii Naior wisse nsdiafl sich zu erheben.') Die firiinde. die pt anriilm, sind seillier ürier wiederholt worden. ') Erstens, meini Kant, kiini l'sychuloxie nielil exacle Wissenschan werden, weil Mattieiualik auf die l'hSao-( mene des inneren Sinnes nicht anwendbar sei, indem die reine innere An-( schaunng . in welcher die Seelenerscheinungon constniiri weriieti sollen Zeil, nur Eine Dimension habe. Zwcilens aber könne sie nicht einmal Es|>«ri-1 menlalwissenschafl werden , weil sieb in ihr das Mannigfahige der inneren I Beobachtung nicht nach Willkür verändern , noch weniger ein anderes denliendaa'! Subject sich unsern Versuchen, der Absicht angemessen, unterwerfen lasse, auob'^ die Beobachtung an sich schon den Zustand des beobachteten Gegenstande»! nllerire. Der erste dieser Einw3n<ie ist irrlhüralich, der zweite wenigstens ein-^ seilig. Es ist niindich nicht richlij^, dass das innere Geschehen nur Eine Dj~l mension, die Zeit, hat. Wäre die:s der Fall, so würde allerdings von einer! mathematischen Darstellung desselben nicht die Rede sein können, weil < solche innner mindestens zwei Veiänderliche, die dem GrÖßenbegriiT subsiimirt werden können, verlangt. Nun sind aber unsere Empfindungen, VorslellungeDf . I Gerühle intensive Größen, welche sich in der Zeit aneinander reihen, innere Gosohohen hat also jedenfalls zwei Dimensionen, womit die allgemein«! Möglichkeit dasselbe in matbemalischer Form darzustellen gegeben ist. Obngf dies wHre auch das Unlernehinen H'EanAHT's, Mathematik auf Psychologie anzu— ' wenden, von vom herein knuni denkbar, ein Uulemehmeu, welchem daher, was 1 man über seinen sonstigen Inhalt nrlhoilen möge, das Verdienst nicht besirittOB J werden kann, dass es die Mfiglichkoit einer Anwendung mathematischer Betrach- I lungen in diesem Gebiete deutlich in's Licht gesetzt hat'). Was Kant für seineai zweiten Einwand, dass sich niimiich die innere Erfahrung einer e x perl m enteilen 1 Erforschung entziehe, beibringt, ist dem rein innerlichen Verlauf der Vorstel- lungen entnommen, fiir den sich in der Thal die Triftigkeit de'^selben nicht I bestreiten Msst. Unsere Vorstellungen sind zunüchsl unbestimmte Größen, ' welche einer exnclen Betrachtung erst zugiinglicb werden, wenn sie auf beslimmta | Haßeinheiten zurückgeführt sind, welche sich zu anderen gegebenen Größen i
t) Kakt, Metaphysische Anfangsgründe der Neturwisscnschaft, SanimtlicIiB Werkeif Ausg. von HosEKiinAtii, V. S, aiB. f
i) Vergl. besonders E. Zburr, Abli. der Berliner ALud. tBSt, P1iil.-hlst.Cl. Ahh. III,. 1 Sitzungsber. denotl)on (SSa S. 199 IT., und liiezu meine Demericungen, PhilflSn[iti. Studien, ^ I Ü.UO. ist (T,
8) Hehrart, Psycliologie als Wnisenschafl neu gegründet auf Erfalirung. Metaphysik I und Mathonintlk. Ges. Werke, herausgeg. von Haitei>stzi>, Bd. V u. VI.
AufgiibE der physiologisclien Psychologie. ^
feste caii.«ale BeziehuDgeo brinj^en lasse». Als ein llüirsmittel, solche Maßein- heileii und Beziehungen /.u linden, erweisl sich aber gerade die wjllkürili'he experinienlelle Beeinllussung dos fiewussisdns durch äußere Einwirknngen. Diese BeeinduitHung gewSlirl den Vorllicil, dass sie es möglich macht, die psychi- schen Vorgänge M'illkürlidi beslimmlon Bedingungen zu unterwerfen, die sich entweder constanl erhallen oder in genau zu beherrschender Weist) variiren lassen. Wenn man daher gegen die experinienlelle Psychologie eingewandt hat, dieselbe wolle die .Selbslbeobachlung verdrKagen, ohne welche doch keine Psychologie möglich sei, so beruht dieser Vorwurf auf einetu Irrthuui. Die experimentelle Methode will nur jene vermeintliche Selbstbeobachlimg be- seitigen, welche unmillelbMr und ohne weitere Hülfsmiltet zu einer exacten Feststellung psychischer Thalsachen glaubt gelangen zu kürineu und dabei uu- ventieidlich den größten Selbst tüuscbungon unterworfen ist. Im Unlerschicde von einer solchen bloß auf ungenaue innere Wahrnehmungen sich slützendeo subjecliven Methode will vielmehr das experimentelle Verfahren eine wirkliche Selbstbeobachtung ermöglichen, indem sie das Bewusstsein unter genau conlrollirbaro subjeclivo Bedingungen bringt- Uebrigens muss auch hier schließ- lich der Erfolg über den Werlh der Metliode entscheiden. Dass die subjeclive Methode keinen Erfolg aufzuweisen hat, ist gewiss, denn es gibt kaum eine thalsächliche Frage, über die nicht die Meinungen ihrer Vertreter weit ausein- andergehen. Ob und inwieweit sich die experimentelle Methode besserer Re- sultate erfreut, wird der Leser am Schlüsse diraes Werkes bcurtheilen können, wobei aber zugleich billiger Weise in Betracht gezogen werden muss, dass ihre Anwendung in der Psychologie erst wenige Jahrzehnte alt ist.')
Wir haben in der obigen Aufzählung der psychologischen Disciplinen mil Vorbedacht der sogenannten rationalon Psychologie keine Stelle angewiesen. Der Name derselben, der von Crhistian Wülpp in die Wissenschaft eingeführt wurde, soll eine unabhängig von der Erfahrung, rein aus metaphysischen Be- griffen zu gewinnende Erkenntniss des seelischen Lebens bezeichnen. Der Er- folg hat gezeigt, dass eine solche metaphysische Behandlung der Psychologie nur durch fortwährende Erschl eich un gen aus der Erfahrung ihr Dasein zu fristen vermag. Wolf? selbst sab sich schon veranlasst, seiner rationalen eine em- pirische Psychologie an die Seite zu stellen, wobei freilich die erste ungefähr ebenso viel Erfahrung enthält wie die zweite, und diese ebenso viel Metaphysik wie die erste. Die ganze Unterscheidung beruht auf einer völligen Verken- nung der wisse lisch.-! ftlichen Stellung der Psychologie nicht nur, sondern auch der Philosophie. In Wahrheit ist die Psychologie ebenso gut eine Erfah- rungswissenschaft wie die Physik oder Chemie; die Aufgabe der Philosophie aber kann es niemals sein, an die Stelle der Einzel Wissenschaften zu treten, sondern sie hat überall selbst erst die gesicherten Ei^ebnlsse der letzteren zu ihrer Grundlage zu nehmen. So verhalten sich denn auch dio Bearbeitungen der rationalen Psychologie zu dem wirklichen Fortscliritl unserer Wissenschaft
I) Heber dio raothodische Frage ütierliaupt vorgl. meine Logik, II .S. 485 ff., und den Aufsatz über die Aufgaben der oxperiin enteilen Psychologie In meinen Essays, Leipzig <8S5, S, tiT B. Lieber dus Verhältniss der expor. Psvcholugie zur Völker- psychologie den Aufsatz über Zieli: und Wege der Viilkerpsyclioloelo, Philos. Stud. IV. S. 1 R. Näheres übi^r die Principien der psychischen Messuni^ folgt unten in Cap. VUL
Elnleltiinf!.
iingpnilir fbi'iisn v,i<: Hie Niilnrpliilosophir eiups Schellim: oder ItEr.eL ; Entwicklung Her neueren NiiliirwiKsensi^harr. Kliill nur difl krilisdi gepriillen I BegrilTB der Errahnings Wissenschaft ^liilzcn sicK jene metaphysischen Bearbei- tungen auf Hie gemeine, unkritische ßrraUnmg, Heren iinliestininile RrgrilTe in einon | dialeklisrhen ScheniHll^nius geurdnct werden, Her Iciliglich einen nefj.ilivpii f kennintsswerth besitzt, weil er das wirklielie Wissen durrli ein leeres Sehe wissen erselzl. 'j
2. Psychologische Vorbegriffe.
Der menfichliche Geist veniiag es iiiclil Erfahrungen /.ii samnielu, ohoe sie gleichzeitig mil seiner Speculation xu verweben. Das erste Hosultal solchen natürlichen Nachdenkens ist das Begriirssystom der Sprache, allen Gobielen menschlicher Erfahrunj; gibt es daher gewisse Begriffe, | welche die Wissenschaft, ehe sie an ihr Geschäft gebt, bereits vorlindel, als Ergebnisse jener ursprünglichen Hellexion, die in den Begrill'ssymbolen der Sprache ihre bleibenden Niederschläge zurückließ. So sind Wärme und Licht Begriffe aus dem Gebiete der äußeren Erfahrung, welche un- mittelbar aus der sinnlichen Empfindung hervorgingen. Die beutige Physik ordnet beide dem allgemeinen Begriff der Bewegung unter. Aber es wlire nicht möglich gewesen dieses Ziel zu erreichen, ebne dass man die Be- griffe des gemeinen Bowusstseins vorläufig angenommen und mit ihrer I Untersuchung begonnen hatte. Nicht anders sind Seele, Geist, Vernunft, Verstand etc. Begriffe, welche vor jeder wissenschaftlichen Psychologie existirten. In der Thatsache, dass das natürliche Bewusslsoiu überall die innere Erfahrung als eine gesonderte Erkennlnissquelle darstellt, kann daher die Psychologie einstweilen ein hinreichendes Zeugniss ihrer Berechtigung als Wissenschaft erblicken, und indem sie dies ihul, adoplirt sie zugleich den Begriff Seele, um eben damit das ganze Gebiet der innecn Erfahrung m umgrenzen. Seele beißt uns demnach das Subject, dem wir alle ein- zelnen Tbatsachen der innern Beobachtung als Prüdicate beilegen. Jenea Subject Beibat ist Überhaupt nur durch seine Prädicate bestimmt, die Be- ziehung der letzteren auf eine gemeinsame Grundlage soll nichts weiter I als ihren gegenseitigen Zusammenhang ausdrücken. Hiermit scheiden wir sogleich eine Bedeutung ans, die das natürliche Sprachbewusstsein immer I mil dem Begriff Seele verbindet. Ihm ist die Seele nicht bloB ein Subject im logischen Sinne, sondern eine Substanz, ein reales Wesen, als dessen Äeußerungen oder Handlungen die sogenannten Seelenthiltigkeiten auf- gefasst werden. Hierin liegt aber eine metaphysische Voraussetzung, zu welcher die Psychologie möglicher Weise am Schlüsse ihrer Arbeit geführt ,
Vcrgl.
den Aufsatz Pliilijs<i|iliie und Wis
PsjcholöfiiS'.'hc Vorbcgriffe. 9
werden kann, welche sie jtidoch unmliglich schon vor dem Eintritt in dieseihe ungeprüft iinnehineu darf. Auch gilt *on dieser Annahme Dicht, was von der UntersehciduDg der innern Erfahrung tlherhaupi jjosagl wurde, dass sie n^ralicb Dülliwendig sei, um die Untersuchung in Fluss zu brin- gen. Die Symbole, welche die Sprache zur BcKeichnung gewisser Gruppen von Erfahrungen geschaffen hat, tragen noch heule die Kennzeichen an sich, dass sie ursprünglich nicht bloS im allgemeinen abjjesondert« Wesen, Substanzen, sondern dass sie selbst persönliche Wesen bedeutet haben. Die unverlilgbsrste Spur solcher PersoDificalion der Substanzen ist iu dem Genus lurUckgoblieben. Der Verstand hat diese phautasic volle Beziehung der Begriffssymbole allmUhlich abgeschliffen. Theil» hat die Person iiication der Substanzen, theils sogar die Substanlialistrung der Begriffe ein Ende genommen. Aber wer wollte deshalb auf den Gebrauch der Begriffe sel- ber und auf ihre Bezeichnung Verzicht leistend Wir reden von Ehre, Tugend, Vernunft, ohne irgend einen dieser Begriffe in eine Substanz übersetzt zu denken. Aus metaphysischen Substanzen sind sie zu logi- schen Subjecten geworden. So betrachten wir denn auch die Seele vor- iHußg lediglich als logisches Subject der innern Erfahrung, eine Auf- fassung, die das unmittelbare Resultat der von der Spr.nche geübten Begriffsbildung ist, gereinigt jedoch von jenen Zusätzen einer unreifen Metaphysik, welche tiberall das natürliche Bewusslsein in die von ihm gesohaffenen Begriffe hineintrügt.
Ein ähnliches Verfahren wird in Bezug auf diejenigen Begriffe befolgt werden mUssen, die wir theils für besondere Beziehungen der inneren Erfahrung, theils für einzelne Gebiete derselben vorßudea. So stellt die Sprache zunlichst der Seele den Geist gegenüber. Beide sind Wechsel- begriffe für eins und dasselbe, denen im Gebiet der Üußercn Erfahruug Leib und Körper enlspnchen. Körper ist jeder Gegenstand der ituQereD Erfahrung, wie er sich unmittelbar unsern Sinnen darbietet, ohne Be- ziehung auf ein demselben zukommendes inneres Sein: Leib ist der Kttr- per, wenn er mit eben dieser Beziehung gedacht wird. Aehnlich heißt Geist das innere Sein, wenn dabei keinerlei Zusammenhang mit einem äußeren Sein in BUcksicht füllt, wogegen bei der Seele, namentlich wenn sie dem Geiste gegenUbergeslellt wird, gerade die Verbindung mit einer leiblichen, der tluBeren Erfahrung gegebenen Existenz vorausgesetzt ist
Wahrend Seele und Getsl das Ganze der inneren Erfahrung umfassen, wobei nur die Beziehung, in der diese genommen wird, eine verschiedene ist, werden durch die sogenannten Seetenverrnttgen die einzelnen Ge- biete derselben bezeichnet, wie sie in der Selbslbeobachlung unmittelbar von einander sich abgrenzen. In den Begriffen Sinnlichkeit, Gefühl, Ver- stand, Vernunft u. s. w. trügt uns also die Sprache eine Classification der
In
unserer inneren Wahrnehmung (^egebeiieo Vorganjuc entgegen, die «ir, un diese Ausdrücke gebunden, im Ganzen kaum autaslen können. Wohl alter isl die genaue üelioilion dieser Begrilfo und ihre Einfügung in eine syste- malisuhe Ordnung durchaus Sache der WissenschaTl. Wahrscheinlich haben die Seelen vermögen ursprunglich nicht bloß verschiedene Theile des innern Erfahrungsgebietßs, sondern ebenso viele verschiedene Wesen bezeichnet, über deren Verhälluiss zu jenem Gesammtwesen, das man Seele oder Geist nannte, sich wohl keine bestimmte Vorstellung bildete. Aber die Substantialisirung dieser BegrilTe liegt so Meli zurück in den Fernen my- thologischer Naturansobauung, dass es einer Warnung vor der voreiligen Aufstellung metaphysischer Substanzen hier nicht erst bedarf. Trotzdem hat eine Nachwirkung der mythologischen Auffassung bis in die neuere W^issenschaft sich vererbt. Sie hestoht darin, dass den genannten Be- grifTen noch eine Spur des mythologischen Kraftbegrifl's anhaftet: sie wer- den nicht bloB als (Ilassenbezeichnungen für bestimmte Gebiete der innern Erfahrung angesehen, was sie in der Thal sind, scndeni man hält sie vielfach für Kräfte, durch welche die einzelnen Erscheinungen hervorge- bracht werden. Der Verstand gilt für die Kraft, durch welche wir Wahr- heiten einsehen, das Gedächtniss für die Kraft, welche Vorstellungen zu künftigem Gebrauehe aufbewahrt u. s. w. Der unregelmUßige Eintritt dieser Krjtftewirkungen bat aber auf der andern Seite gegen den Namen einer eigentlichen Kraft Bedenken erregt, und so ist der Ausdruck Seelen- V ermögen entstanden. Denn unter einem Vermögen versteht man dem Wortsinnc nach eine solche Kraft, die nicht nntliwendig und unabänder- lich wirken muss, sondern die nur wirken kann. Der Ursprung aus dem mythologischen Kraftbegrifl' filUt hier unmittelbar in die Augen. Das Urbild fUr das Wirken einer derartigen Kraft ist olt'enbar das menschliche Handein. Die ursprüngliche Bedeutung des Vermögens ist die eines han- delnden Wesens. So liegt schon in der ersten Bildung der psychologischen BegrlfTe der Keim zu jener Vermengung von Classification und Erklärung, welche einen gewöhnlichen Fehler der empirischen Psychologie bildet. Die allgemeine Bemerkung, dass die Seelenvermügcn ClassenbegrilTe sind, welche der beschreibenden Psychologie lugehören, enthebt uns der Noth- wendigkcit, ihnen schon hier ihre Bedeutung anzuweisen. In der Thal ließe sich eine Naturlchro der innern Erfahrung denken, in der von Sion- licbkeil, Vorstand, Vernunft, Gedäclitniss u. s. w. gar nicht die Rede wäre. Denn unmittelbar in unserer inneren Wahrnehmung gibt es nur einzelne Vorstellungen, Gefühle, Triebe u. s- w., und für die Erklärung dieser einzelnen Thatsachen ist durch ihre Subsumtion unter gewisse Allgemcin- bcgrlH'c schlechterdings nichts geleistet.
Nachdem man die Llnbrauobbarkeit der VermOgensbegriffe gegenwilrtig
Die Bpsriffe Senle und Geist. tl
fast allaemeiD Qoerkannl hut, ist aber gleichwohl eine Nachwirkung^ die- ser AuffBssuni^ noch weil verbreitet. Sie besteht darin, dass nian slntt der allgemeinen Classonhegriffe die cinnclaen Thatsachcn, die ihnen der- einst snbsumirt wuiiien, für isoHrt existirende selbständige Erscheint] n);en hült. Niich dieser Auffassung gibt es xwar kein besonderes Vorstellungs-, GefUhlü- oder WilleDsverniögen; aber die einzelne VorstoUuug, die ein- zelne riefUhlsre^iing und der einzelne Willensarl gelten als selbsUindige Prooease, die sich beliebig miteinander verbinden oder voneinander tren- nen können. Da nun die innere Wahrnehmung alle diese angeblich selb- ständigen Vorgänge als dun^bgüngig miteinander verbunden und vonein- ander bestimmt zeigt, so ist nicht zu verkennen, dass man sieb hier einer ahnlichen, nur den concreten ErscbeiDungen etwas mehr geuaherten Um- wandlung von Abslractiousproduclen in reale Dinge schuldig macht, wie sie der iilleren Venuögeü sichre widerfahren war. Eine isolirte, von den Von^ängen des KUhlens und Wollens trennbare Vorstellung gibt es im (irunde ebenso wenig, wie es einen Verstand als isolirte seelische Kraft gibt. So unerlüsslich daher jene Unlerscheidungen sind, so dürfen wir doch bei ihnen niemals vergessen, dass sie auf Abstractioncn beruhen, denen keine reale Trennung von Gegenständen gegen Ob ersieht, sondern die ohjecliv nur als untrennbare Elemente zusammengcLbriger Vorgilugo aufgefüsst werden können.
Der obigeo Belrarhüing mögen hier noch einige krilisrhe Bemerkungen über die WL'chselbe^ille Seele und Geist, sowie über die Lehre von den Seclen- vermilgen sicli anschließen.
n. Seele und Geist. Von der Seele trennt unsere Sprache den Geist als einen zweiten Subslamdiegrilf, dessen unterscheidendes Merkmal darin ge- sehen wird, dass er nicht, wie die Seele, durch die Sinne nolhwendig an ein leibliehes Dasein gebunden erscheint, sondern enlvVeder mit einem solchen in bloß Süßerer Verbindung sieht oder sogar vöilig von demselben befreit ist. Der BegrilT des Geistes wird daher in einer doppelten Bedeutung gebraucht: einmal riir die Grundlage derjenigen inneren Erfahrungen, von welchen man annimmt, dass sie von der Thäligkoit der Sinne unabhängig seien ; sodann um solche Wesen zu bezeichnen, denen überhaupt gar kein leibliches Sein zukommen soll. Die Psychologie hat sich natürlich mit dem BegrilT nur in seiner ersten Bedeutung zu bcscIiUriigen , übrigens ist unmittelbar oialeuehlend, dass diese zur zweiten fast von selbst führen miisste, da nicht einzusehen ist, warum der Geist nicht auch als völlig ungetrcnnic Substanz vorkommen sollte, wenn seine Verbindung mit dem Leibe nur eine äußerliche, gewissermaßeo zufSlIige wSrc.
Das philosophische Nachdenken konnte das VerhSItniss von Seele und Geist nicht in der Unbestimmtheit belassen, mit welcher sich das gemeine Bewusst- scin zufrieden gab. Sind Seele und Geist verschiedene Wesen, ist die Seele ein Theil des Geistes oder dieser ein Theil der Seelef Der Ulteren Speculation merkt mun deutlich die Verlegenheil nn , welche sie dieser Frage gegenüber empfindet Einerseils wird sie durch den Zusammenhang der inneren Erfahrungen
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Einleitung.
dazu golrleben, eine einzige Siilisliin% als ßrunil Hersellicn zu selzcn, under- seiU scheinl ihr aber auch eine Trennung der in der sinnlirhen Vorslellung befangenen und der »hstrHCleren geislii;en Thiiligkeiteu unerlüsslich zu sein. So lileiht neben dem großen Dualismus zwischen Geist und Körper der be- schränktere swisrhen Geisl und Seele bestehen, nhne dMss es der nlten l'hilo- KOphie gelungen wSre. denselben vollRtündig tu beseiligen, ob sie nun mit PUTo die Siibtitiinlialilät der Seele nuTKuheben versuch!, indem sie die Seele a1$ eine Mischung von Geist und Körper aurasst '), oder ob sie mit Aristoteles durch Ueberlragung des von der Seele absirahirlen Begriires auf den Geist an Stelle der Einheit der Substanz eine übereinstimmende Form der Definition setzt ^). Die neuere spirilualislische Philosophie ist im allgemeinen mehr den Spuren pLtTo's gerotgl, hat aber entschiedener al:< er die Einheit der Substanz für Geist und Seele feslgehallen. So kam es, dass überhaupt die scharfe Unterscheidung der Begriße ans der wissenschaftlichen Sprache verschwand. Wenn je noch ein unterschied gemacht wurde, so nahm man entweder mit Wolff den Geisl als den allgemeinen Begriif, unter dem die individuelle Seele enihallen sei^), oder man confundirte den Geist mit den unten zu erwähnenden Seelenvermögen, indem man ihn als eine Generalbezeichnung bald für die sogenannten höheren Seelen vermögen, bald für das Erkennt niss vermögen beibehielt; im letzteren Fall wnrde dann häufig in neuerer Zeil das Fühlen und Begehren im Gemülh zu- gammengefasst und demnach die ganzt^ Seele in Geisl und Gemülh gesondert, ohne dass man jedoch unter beiden besondere Substanzen verslanden hStie. Bisweilen wurde auch wohl zwischen den Begriffen Geisl und Seele ein bloßer Gradunterschied angenommen und so dem Menschen ein Geisl, den Thieren aber nur eine Seele zugesprochen. So verliert diese Unterscheidung immer mehr an Beslimmiheit, während zugleich der Begritf des Geistes seine substantielle Eigenschaft einbüßt. Wollen wir demselben hiemach eine Bedeutung anweisen, welche der weiteren Untersuchung nicht voi^reift, so lässt sich dieselbe nur dahin resl5lc|len, dass der Geisl gleichfalls das Subjecl der inneren Erfahrung bezeichnet, dass aber in ihm abslrahirl ist von den Beziehungen dieses Sub~ jecles zu einem leiblichen Wesen. Die Seele ist das Subject der inneren Ei^ fahrung mit den Bedingungen, welche dieselbe durch ihre erfabrungsmäßige Gebundenheil an ein Süßeres Dasein mit sich führt; der Geist ist das näm liehe Subject ohne Hücksicbt auf diese Gebundenheit. Hiernach werden wir immer nur dann vom Geist und von geistigen Erscheinungen reden , wenn wir auf diejenigen Momente der inneren Erfahrung, durch welche dieselbe von unserer sinnlichen, d. h. der äußeren Erfahrung zugänglichen Existenz abhängig ist, kein Gewicht legen. Diese DeRnilion lässt es vollkommen dahingestellt, ob dem Geistigen jene Unabhängigkeit von der Sinnlichkeit wirklich zukomml. Denn man kann von einer oder melireren Seilen einer Erscheinung absehen, ohne darum zu leugnen, dass diese Seilen vorhanden sind.
II TimliuB 1.1.
H Die Aristo leli sc he DoOiiltion der Seele im aljgemeleen uls Mirste Eiitetechis eines der MOglicbkait nach lebenden KOrpers« gilt nümllcb aiicli für den von der .■^innlichkeil unabhUnglgen Geist, den voüi r.in^iti-,. der über, weil er die Wirklichkeit der Seete selbst sei, abtronnhAr von dem KUrper geduclit werden kitnne. was bei den übrigen Theilen der Seele nicht der Fall ist, Do nnim. II, I am .Schlüsse.
3) PsycboloBia rationalis, g «iS IT.
Die Lehre von den Seetenvermögen. 13
b. Die SeelenverddÖgen. Es ist langst das Bestreben der Philosophen gewesen, die vielen SeelenvermÖgen , welche die Sprache unterscheidet, wie Empfindung, Gefühl, Verstand, Vernunft, Begierde, Einbildungskraft, Gedächt- niss u. s. w., auf einige allgemeinere Formen zurückzuführen. Schon im Plato- nischen Tim'äus findet sich eine Dreitheilung der Seele angedeutet, die der Unter- scheidung des Erkenntniss-, Gefühls- und Begehrungsvermögens entspricht. Dieser Dreitheilung geht aber eine Zweitheilung in niederes und höheres Seelenvermögen parallel, wovon das erstere, die Sinnlichkeit, als der sterbliche Seelentheil zu- gleich Begierde und Gefühl umfasst, während das zweite, die unsterbliche Vernunft, mit der Erkenntniss sich deckt. Das Gefühl oder der Aflect gilt hierbei ebenso als vermittelnde Stufe zwischen Begehren und Vernunft, wie die wahre Vorstellung zwischen den sinnlichen Schein und die Erkenntniss sich einschiebt. Aber während die Empfindung ausdrücklich mit der Begierde auf den nämlichen Theil der Seele bezogen wird ^), scheinen das vermittelnde Denken (die Siavoia) und der Aflect nur in analoge Beziehungen zur Vernunft gesetzt zu werden. Es machen demnach diese Classificationsversuche den Ein- druck, als wenn Plato seine beiden Einthcilungsprincipien , von denen dem einen die Beobachtung eines fundamentalen Unlcrschicdes zwischen den Phäno- menen des Erkennens, Fühlens und Begehrens, dem andern die Wahrnehmung einer Stufenfolge im Erkennt nissprocess zu Grunde lag, unabhängig neben ein- ander gebildet und erst nachlräglich den Versuch gemacht habe, das eine auf das andere zurückzuführen, was ihm aber nur unvollständig gelang. Bei Aristo- teles sondert sich die Seele, da er sie als das Princip des Lebens auffasst, nach der Stufenfolge der vomehmlichsten Lebenserscheinungen in Ernährung, Empfin- dung und Denkkraft. Zwar führt er gelegentlich noch andere Seelenvermögen an; doch ist deullich, dass er jene drei als die allgemeinslen betrachlet, indem er insbesondere auch das Begehren der Empfindung unterordnet^). Hatte Plato bei seiner Dreitheilung die Eigenschaften der Seele nach ihrem ethischen VVerth gemessen, so gewann Aristoteles die seinige, conform seinem Begriir von der Seele, aus den Hauptclassen der lebenden Wesen: ernährend ist die Seele der Pflanze, ernährend und empfindend die thicrische, ernährend, empfindend und denkend die menschliche. Eben diese in der Beobachtung der verschieden- artigen Wesen gegebene Trennbarkeit der drei Vermögen war wohl die ur- sprüngliche Veranlassung der Classification. Mag aber auch der Ausgangspunkt derselben ein abweichender sein, so fällt sie doch offenbar, sobald wir von der Unterscheidung der Ernährung als einer besonderen Seelenkraft absehen, mit der Platonischen Zweitheilung in Sinnlichkeit und Vernunft zusammen und kann also ebenso wenig wie irgend einer der späteren Versuche als ein wirk- lich neues System betrachtet werden.
Unter den Neueren hat der einflussreichste psychologische Systematiker, WoLFF, wieder die beiden Platonischen Eintheilungen neben einander benutzt, dabei aber das Gefühls- dem Begehrungsvermögen untergeordnet. Hierdurch schreitet sein ganzes System in einer Zweitheilung fort. Er sondert zunächst Erkennen und Begehren und trennt sodann jedes derselben in einen niederen und einen höheren Theil. Die weitere Eintheilung erhellt aus der folgenden üebersichtstafel.
4) Timäus 77.
2) De anim. II, 2, 3.
IT. B<-aeliriingsv<-rmögon.
I. Niederes Bcgeliningsvonutigun.
I.usl und UdIusI , Sinnliche Begierde
und sinnlicher Absthau, AlTecle.
S- HöLen.'s Begehrungsvermilgen. Wollen UD<I Niclilwolten. Frcilieil.
1 I Kinli
r. Erk,-nnlnissv,Tmiigpn.
I. NiedvrL'H Erkenn In issveraiügen. Sinn. Einbildungskraft. Dichlungsver-
raäßfn. GpdScblniss (VorgesBcn und
Erinnoni).
3. Ilülieros ErkennlnissveriQögen. AufmcrksumkeilundRflllcxion. Verstand').
Ein wesenIlicLer Forlschritl dieses Syslems, das in der LRiBMz'schen Unler- scheidung des Vorslellens und Strebens als der Grundkrüfle der Monaden seine n'Jcliste Grundlage hat , lag darin , dass es das Geluhls- und Begehnings vermögen nicht aur den Air^ct imd das sinoHcbe Begeliren bescbrjnkie , sondern ihm den- selben Umfang wie der Erkonnlniss gab , ho dass von einem elhisclien Werlh- unlorschied nicht mebr die Rede war. Dagegen ist ersicbllich, dass bei der Unterscheidung der in den vier Haiiplclassen aufgetübrten einzelnen Vermögen kein syslematischcs Priucip maßgebend ist, sondern ttass dieselben rein empi- risch an einander gereiht sind. In der WoLPK'schßn Schule wurde diese Ein- iheilung mannigfach moditiclrl. Namentlich wurden bald Erkenntniss und Gefühl nis die beiden Hauptvermögen bezeichnet, bald wurde das Fühlen dem Erkennen und Begehren als drittes und mittleres hinzugefügt. Die letztere ClassiBcalion ist es, die Kabt adoplirt hat. Wolfp wird schon in der empirischen Seelen- lebre von dem Bestreben geleitet , die verschiedenen. Vermögen aus einer ein- zigen Grundkraft, der vorstellenden Kraft, abzuleiten, und seine rationale Psy- chologie ist zu einem großen Theil jener Aufgabe gewidmet. Seine Schüler sind hierin zum Theil noch weiter gegangen. Kamt missbilligte solche Versuche, gegebene Dnlerschiede um eines bloßen Slrebens nacli Einheit willen verwischen zu wollen. Dennoch ragt auch bei ihm die Erkennlniss über die beiden andern Seelcnkräfle herüber, da jeder derselben ein besonderes Vermögen in der Sphäre des Erkennens entspricht. In dieser Beziehung der drei Grundvermögen auf die Formen der Erkennt nisskraft besteht das Ei gen lliüm liehe der KA^T'schen Psychologie. Während Wolff und die SpSIcrcn, welche die Quellen der innem Rrtabning auf eine einzige zurückzuführen .suchten, diese in der Erkenntniss oder in ihrem HauptphSnomcn, der Vorstellung, zu finden glaubton, behauptete Ka.nt die ursprüngliche Verschiedenartigkeit des Erkennens, Fühlens und Be- gehrens. Uelii^r diese drei Grundkräfle erstreckt sich nur insofern das Erkennl- nissvermögen , als es gesetzgeberisch auch für die beiden andern auftritt; denn es erzeugt sowohl die Naturbugriirc wie den Freiheilsbegriff, der den Grund zu den praktischen Vorschriften des Willens enthält, außerdem die zwischen beiden stehenden Zweckmäßigkeits- und Geschmacksurlbeile. Demnach sagt Ka.vt von dem Verstand im engeren Sinne, er sei gesetzgeberisch für dus Er- kenntniss vermögen, die Vernunft für Jas Begehnmgs vermögen, die Urtbeilskraft rUr das Gefühl'], Verstand, Urtbeilskraft und Vernunft werden dann aber auch
t) B^riff, ürthell und SchluGs boxeiclinet Wm.» als diu drei Operationen des Verstandes, fiihrl nlsu keine.« derselben nuf ein besonderes Vermögen jiurilck, die Ver- DUnrt handelt er, ncLie» dem Ingenium, der Kunst des Krtindeiis, Bcohnchlcns etc. unter den UBtUrllchen Dispositionen des Verstandes all, Psychologin empiricu. Edit. nov. Krancüf. et Lipsiae 1798.
Ij krilik der Urtheilskraft S. t( IT. Aiisji«. von Kü>£^k■A^l l\.
Die Lehre t
iLiBpn.
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ziisnmmcn als VcrsUnd im weilcren Sinne bi'zeiebnel '). Aiiilerscils adoplirl K*>T zwar die Untersditidung eimw nnleren uiiü oberen Erkcnnln las Vermögens, von denen das erslere die Sinnlichkeil, das zwuiie den Yrrstaml umrassl ; nber er verwirf! die Annahme eines bloßen Gradunterschiedes beider. Die Sinnlich- keil Ist ihm vielmehr die receplive, der Versland die aclive Seile der lirLi^nnlniK)»^!. In seinem krilischen Hauptwerk ist daher die Sinnlichkeit gv- mdczu dem Vere lande gegenübergeslclll : dieser für sich vcrmillell die reinen, in Verbindimg mit der Sinnlichkeit die empirischen Begriffe').
In dieser ganzen Entwicklung sind ofTenbar hauplslichlich drei llomenle auseinander lu linilen: erslens die Unterscheidung der drei Seelenvennitgen, zweitens <lie Tlreigliedeniiig des oberen ErkennlnissvennJkgens und drillens die Beziehung, in welche diis letzlere x\i den drei Haiiph crmögen gebracht wird. Das erste stammt im wesentlichen aus der WoLpp'schen Psychologie, die beiden andern sind Kant eigenthiimlich. Die Irüh^re Philosophie halle im nllgemuinen als Vernunft (Ä.Öyo?) jeni: Thäligkeit des Geistes bezeichnet, welche durch Schließen (nitiucinalio) über die Grunde der Dinge Hecliensclufl gibl. Dabei wurde aber bald im Sinne des Neuplatonismns die Yernunft dem Verstände (voö;, iutellectus'i uniei^eordnet, da dieser ein unmittelbares Wissen enlhalle, wiihrend die TliUlig- keil des Schließens eine Vermittehing mit der Sinnenwell bedeute, bald wurde sie, da sie die Einsieht in die letzten Gründe der Dinge bewirke, dem Ver- stände übei^e ordnet, bald cndlirh als eine besondere Form der Bethüligimg des Verslandes betrarhtet. Für alle drei AulTassungen linden sich Beispiele in der scholastischen Philosophie. Diese verschiedene Werlhschülzung der Vernuiin hal augenscheinlich darin ihre I'rsnche, doss roan dns Wort miio in doppeltem Sinne gebraucht: einmal für den BegrifT des Grundes zu einer gegebenen Folge einzelner Wahrheiten, und sodann für die Fühigkeil der ratiocinatio, dos Folgerns der Einzel Wahrheiten aus ihren Gründen. Obgleich nun die ratin ureprflnglich wohl nur in der klzigenaonleii Bedeutung, als Schlussvermügen, zu den Seelenvermügen gerechnet wurde , so hat man doch s|Nitor auch die ralii) im ersteren Sinne, ilen Grund, in etn solches iibersetzl und sie demnach als ein Vermögen der Einsicht in die Gründe der Dinge bestimmt. Wurde vorwiegend auf die letztere Bedeutung Werlh gelegt, so erschien dann die Veniunn geradexu als Organ der religiösen und moralischen Wahrheiten, die, weil sie aus den VerstandesliegrilTen nicht zu dedueiren seieu, auf eine höhere Erkenn tnissquetle hinweisen sollen , als welche man nun nnlurgcniUB jenes SeelonvertDÖgen betrachtete, das sich auf die Gründe der Dinge beziehe. So wurde die Vernunft zu einem metaphysischen Vermögen im Unterschied vom Versl.inilp, dessen BegrilTc immer auf die Erfahrungen des äußeren oder innem Sinnes beschränk! bleiben. Eine Venuittelung zwischen beiden Fonnen des BegrilTs konnte man darin (Süden, dass sich die allgemeinen Vcniunflwalirh eilen als die letzten Vordersätze belrachlen ließen, *on welchen die Vemunnschlüssc ausgehen , wie Leibkie an dem Beispiel der mathemniischen Demonstrationen erliäuterte '). In diesem doppeldeutigen Sinne wurde dann die Vemunfl von den Psychologen als das Vermögen definirl, durch welches wir den Zusammen-
i; Anlliropologic S. tOO u. lOt. Werke.
i) Anthro|>o!iigie S. i*.
3) Kritik der reine» Vernunfl S. 31, S3
t| 0|ierR |ifiilus. ed. Eki>iia>>, p. 393.
IG
Einlei tunK.
Iiiiiig dar allgemeinen Wnlirliellcn einselion '). Kant ging zuiiüdist von der ersltin jeni^r AnrtiisKiiiig^n ans, welcbc iJqd Veraland als dus Vi'nDögea der Be- grilfe, die Vernunft als das Schlussvermög^n betrachlct. Es mochle ihm um §0 näher liegen , dun liierin angebahnten Versuch cinor Gliedoruog des obi^rvii Erkeniitnissvermjigens nacb Anleitung der Logik vullendi; durejizu führen, ab ihm Aidmiielies bereils iit der Abkilung der Knlegorien geglückt war. Da zwiBcbsHi Begriir und Schltiss das Urlheil siehl, so nahm er also zwischen Verstaud un£ Vernunft als mittleres Vermügen die Urtheilskrafl an. Nun lialtc aber Kant in seinem krilisehen Hauptwerk dio beiden Seilen des VcmunnbegrilTes in eine liorere Beziehung zu bringen gesucht, indem er darauf hinwies, dass die Ver- nunft, wie sie in dum Schlüsse ein Uriheil unter seine allgemeine Regel sub- suinire, so auch diese Hegel wieder unter eine höhere Bedingung unlerordnoD müsse, bis sie endlich bei dem Unbedingten angelangt sei. Die Idee des Uir-^j bedinglen in ihrou verschiedenen Pormen blieb somit als Elgenlhum der Vermi übrig, während alle BegrifTe und GrimdsUtxc n priori, aus welchen die Vernunft als Schlussvcrmiigen einzelne Urlbeile ahleitel , und welche die büheru Philo- sophie zum Theil ebenfalls der reinen Vernunft critenniniss zugerechnel luille, BUSsehlieDliches Eigenthum des Verstandes wurden. So gerieih die Vernunft bei Ka^t in eine e igetil hü m liebe Uoppebtelhing : als Schlussvenaogen war sie gewissonna&eD die Dienerin des Verslandfls, welche die von lelzlerem aufge- stellten Begrill'e und GnmdsUtze anzuwenden halle; als Vermügen der Ideen war sie ilagegen, als durchaus auf Iranscendenle GmndsUiKu gerichtet, weit über dem Verstände erhaben, der, nur dem empirischen Zusammenhang der Erschei- nungen zugekelul, der Vemunitidee hochklc^ns als einem regulativen Princip folgen soll, welches ihm die Richtung nacli einer Zusnmmenrassiing der Ersehei- nungen in ein absolutes Ganzes vorschreibe, von welcher der Verstand selbst keinen BegrilT besitze. Was aber hier die Veniuntt als Erzeugerin der Ideen des Unbedingten an Erhabenheit gewann, dos verlor sie durch ihre gänzliche Unfruchtbarkeil für die Brkenntniss. Selbst das regulative l'rineip, das sie an- geblieb dem Verstände an die Hand gibt, ist in Wirklichkeit nicht in ihn.^n Edeen, sondern schon in ihrer Thütigkeil als Schlussvermögen enihulten , welches zu jedem Unheil die Aufsuchung der Prämissen fordert- Weiter reicht aber die BethStigimg der Vernunft als regulatives Princip des Verstandes nirgends. Sobald sie eine Seelensubstanz oder eine höchste Endursache u. dgl. annimmt, wird sie constitutiv, mag auch eine solche Annahme nur als Hypothese zur Verknüpfung der Erscheinungen eingeführt und die Alisicht, damit einen wirk- lichen ErkenntnissbegrifT bezeichnen zu wollen, noch so sehr zurückgewiesen werden. Entlieht man nun den Vemunflideeii diese lelzle erkenn In iss theoretische Bedeutuof;, so bleibt gar nichts übrig als die Thatsache der Existenz jener Ideofl, der jedoch sogleich die Warnung mitgegeben wird, duss man sich hüten müsss,' hieraus auf die Eiisleoz ihrer Urbilder zu sehließen oder überhaupt irgend eineiti theoretischen Gebrauch von ihnen zu machen. Bekaimtlich bat aber Kant diA consUlulive Bedeutung, welche die Yemunnideen auf theorelischem Gebiete nicht besilzen, ihnen für den praktischen Gebrauch vurbehalteo. In diesem machen sich nach seiner Ansicht GrundsUtze a priori gellend, welche diirrh die impe- rative Form, in der sie Gvhorsaiii fordern, ihre eigene W;ihrheil sowie die Wahrheit der Idee, aus welcher sie entKprin^'en, der Freiheit des Willens, bc-
) Wui.rr, Psychoiogio enipirlca, $ i
Die Lehre von den Seelenvcrmögen. 17
weisen und eben damit auch wenigstens die Möglichkeit der andern Vemunftideen darthnn sollen*). Wie der Verstand für die Erkenntniss, so ist demnach die Vernunft gesetzgebend für das Begehrungsvermögen. Man sieht leicht, dass hier von der Vernunft nur in ihrer zweiten Bedeutung als dem Vermögen der Ideen die Rede sein kann. Die praktische Verwirklichung der Freiheitsidee in dem Sittengebot entscheidet den in den Antinomien der reinen Vernunft geführten Streit zwischen Freiheit und Xothwendigkeit zu Gunsten der ersleren^). Be- trachtet man jedoch den Antinomienstreit bloß theoretisch und erwägt man, dass derselbe in der Vernunft als dem Schlussvermögen seinen Grund hat, welches zu jeder Folge eine Bedingung zu finden fordert, so kann nicht zweifelhaft sein, dass im rein theoretischen Betracht die Antithese Recht behält, welche nirgends bei einem Anfang der Reihe der Bedingungen anzuhalten gestattet und demnach jene Idee des Unbedingten als eine bloße Fiction erscheinen lässt, welche die Vernunft sich erlaubt, um die Totalität der Bedingungen auszudrücken, ohne deshalb aber zu gestatten, dass in dem Aufsteigen von Bedingung zu Bedingung jemals ein Halt gemacht werde. In der That gibt auch Kant selbst, obgleich er anscheinend den Streit unentschieden lässt, nachträglich der Anti- these Recht, indem er die Vereinigung des Sittengesetzes und des Naturgesetzes nur dadurch für möglich erklärt, dass das erstere für den Menschen an sich selbst, das letztere aber für ihn als Erscheinung Gültigkeit besitze ^J, wobei freilich die Frage schwierig bleibt, wie der Mensch als Xoumenon doch auch wieder zum Phänomenon werden könne, da ja die Idee der Freiheit in ihrer praktischen Bethätigung als Causalität in der Reihe der Erscheinungen auftritt. Somit ist Ra>t zu der ihm eigenthümlichen Anwendung der drei Theile des oberen Erkenntniss Vermögens auf die drei Hauptvermögen der Seele zunächst durch die Beziehung geführt worden, in welche sich ihm die Vernunft zum Begehrungsvermögen setzte. Da nun der Verstand ohnehin schon in der früheren Psychologie mit dem Erkenntnissvermögen selbst sich deckte , so blieb für das zwischen Erkennen und Begehren stehende Gefühl nur die in ähnlicher Weise zwischen dem Begriffs- und Schlussvermögen stehende Urtheilskraft übrig. Dass bei der Beziehung der letzteren auf das Gefühl in erster Linie diese Analogie maßgebend gewesen ist, geht aus allen Begründungen hervor, die Kant seinem Gedanken gegeben hat^). Nimmt man nun hinzu, dass anderseits die Vernunft als Schlussvermögen, als welches sie doch in jene Dreigliederung des oberen Erkenntnissvermögens eingeht, in gar kein Verhältniss zu dem Begehren gesetzt werden kann, sondern dass dieses erst aus der praktischen Bedeutung einer der transcendenten Vernunft ideen henorgehl , so erhellt ohne weiteres , wie die ganze Beziehung der drei Grundkräfte der Seele auf die drei wesentlichen in der formalen Logik zum Ausdruck kommenden Bethätigimgen der Erkennt- nisskraft durchaus nur das Producl eines künstlichen Schematisirens nach An- leitung logischer Formen ist. Der Schematismus hat aber im vorliegenden Falle auch auf die Auffassung der Seelenvermögen seine Rückwirkung geübt, indem Kant seine drei Hauptverraögen überhaupt nur in ihren höheren Aeußerungen berücksichtigt. Wenn es schon zweifelhaft ist, ob das erste Vermögen in der Gesammtheit seiner Erscheinungen passend unter dem Namen der Erkenntniss zusamraengefasst werde, so leidet es gar keinen Zweifel, dass die Beschränkung
i) Kritik der prakt. Vernunft, S. t06. Werke, Vill.
2) Kritik der reinen Vernunft, S. 333.
3) Kritik der prakt. Vernunft, S. 109. 4) Kritik der Urtheilskraft, S. t5.
Wusidt, Gntndzüge. 3. Aafl. 2
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Einleilun);.
des Lust- und UnliisIgefiiliU auf das ästhetische Geschmacksurlheil und die Be- ziebiing des Be{;ehningsvennßgeDs auf dns Ideal des Guten niciit geeignet sind, einer rein psycliologiBclien Betrachtung zum Ausgangspunkte zu dienen. So bleibt als du» eigentliche Resultat der ps^ctiulogi sehen ITnlersiichungcn ICinT's die ihn von WoLi-r und seiner Schule iint erscheid ende Behauptung einer «irsprüng- Mchen Verschiedenheit des Grkennens, Fiihlens und Begehrens. Seine Be- Kiehung derselben auf die drei Stufen des Erltennens dagegen enthält , da sie selbst in ilircr An wen du ng auf die höheren GeHihle und Slrebungen auf einer zweirelbafieu Grundlage ruht, Tür die Gesammtheil der psychisclien Erscheinungen aber völlig unanwendbar ist, nur ein beachlcnswerlhes Zeugniss der Tliatsachc, dass auch die schSrlsle Spccilicslion der Seclonersclieinungen vtioder nach einem vereinigenden Princip sucht, und dnss sicli hierzu vorzugsweise das Erkennen zu empfehlen scheint.
Gegen die Form, welche die Theorie der Seelen vermögen vorzugsweise bei ■ W'autr und Kant nngenoiUDien. hat IIbubart seine Kritili gerichtet. Der wesenl- lichc Inhalt derselben lässl sich in die folgenden zwei HaupleinwUnde zusammen- fassen: Die Seelen vermögen sind erstens bloße Möglichkeiten, welche dem | Thatbeslaud der innern Erfahrung nichts hinzufügen. Nur die einzelnen Thal- - Sachen der leUicren, die einzelne Vorsiellung, das einzelne Gefühl u. s. w., kommen der Seele wirklich zu. Eine Sinnlichkeil vor der EnipGnduDg, ein Gedächluiss vor dem Vorralh, den es aufbewahrt, gibl es nicht; jene HögÜch- kcitsbegrilTe können dalier aucii nicht gebraucht werden, um die Thatsachen | aus ihoeo abzuleiten'). Die Seelen vermögen sind zweitens Gattungsbegriffe, welche durch vorlUufige Abslraction aus der innem Erfalirung - gewonnen sind, dann aber zur Erklärung dessen verwandt werden was in uns vorgeht, indem ] man sie zu Urundki^iften der Seele eiheht-}. Beide Einwünde erstrecken sich scheinbar über itir nächstes Ziel hinaus, denn sie treffen Melbodeu wissen- schaftlicher Erklärung, welche fast in allen Naturwissenschahen Anwendung ge- funden haben. Auch die physikalischen KrSiflo exisliren nicht an und lür sich, 1 sondern nur in den Erscheinungen, die wir als ihre Wirkungen bezeichnen; vollends die physiologischen Vermögen, Ernährung, Contraciililüt , ScnsibilitUl i u. s. w,, sind nichis als ileere UÖglichkeitem. Ebenso sind Schwere, Wurme, AssimilalioD , Heproduction u. s. w. Gattungsbegriffe, abstrahirt aus einer ge- wissen Zahl übereinstimmender Erscheinungen, welche in ühnlicher Weise wie die Gntlunt^sbcgrilfe der innem Erfahnmg in Kriirte oder Vennögen umgewandelt | worden sind, die nun zur Erklärung der Erscheinungen selber dienen sollen. Wenn wir Empßnden, Denken u. s. w. Aeußeningen der Seele nennen, so sclicinl in der Thal der Salz, die Seele besitze das Vermögen zu empflndeo, zu denken u. s. w. , der unmittelbare Ausdruck einer Begriffsbildung, die wir 1 überall ila vollziehen, wo ein Gegenstand Wirkungen zeigt, für welche wir ihm selbst Ursachen voraussetzen müssen. Wider diese Anwendung des Kraft- j begritfs im Allgemeinen hat nun auch HEflB.inT nichis einzuwenden. Aber c unterscheidet von der Kraft das Vermögen. Kraft setze man überall voraus, wo man den Erfolg als unausbleiblich unter den gehörigen Bedingungen an- sehe. Von einem Vennögen rede man dann, wenn ein Erfolg beliebig eintreten oder auch ausbleiben könne').
9) Hemakt, Werlie,
Die Lehre von den Seelenvermögen. 19
Gegen diese Unterscheidung hat man vielleicht mit Recht geltend gemacht, dass sie sich auf einen Begriff des Vermögens stütze, welcher der unwissen- schaftlichsten Form der psychologischen Vermögenstheorie entnommen sei '). Dennoch muss zugegeben werden, dass jener Unterschied der Bezeichnung nicht bedeutungslos ist. Der Begriff der Kraft hat durch die Entwicklung der neuem XaturwissenschaA die Bedeutung eines Beziehungsbegriffs erhalten, der überall auf wechselseitig sich bestimmende Bedingungen zurückführt , und der in sich zusammenfällt, sobald man die eine Seite der Bedingungen hinwegnimmt, aus deren Zusammenwirken die Aeußerung der Kraft hervorgeht. Ein richtig gebildeter Kraftbegriff ist es also z. B., wenn alles Streben zur Bewegung, das auf der Beziehung der Körper zu einander beruht, aus einer Gravitationskraft abgeleitet wird, durch welche die Körper wechselseitig ihre Lage im Räume bestimmen. Ein voreiliger Kraftbegriff aber ist es, wenn man die Fallerschei- nungen auf eine jedem Körper an und für sich innewohnende Fallkrafl zurück- führt. Sobald man in dieser Weise die in einem gegebenen Object vorhandenen Bedingungen gewisser Erscheinungen in eine dem Object zukommende Kraft umwandelt, ohne sich auch nach den äußern Bedingungen umzusehen, so fehlt €s olfenbar an jedem Maßstabe, um zu entscheiden, ob eine Verschiedenheit der Wirkungen desselben Objects von einer Verschiedenheit der in ihm vor- handenen oder aber der äußeren Bedingungen herrühre. Es wird daher bald Getrenntes vereinigt, bald — und dies ist der häufigere Fall — Zusammen- gehöriges geschieden. So sind manche der Kräfte, welche die ältere Physiologie unterschied, Zeugungs-, Wachsthums-, Bildungskraft u. s. w. , ohne Zweifel nur Aeußerungen der nämlichen Kräfte unter verschiedenen Verhältnissen, und in Bezug auf die letzten Specificationen, zu welchen die Lehre von den Seelen- vermögen geführt hat, z. B. die Unterscheidung von Wort-, Zahl-, Raumge- dächtniss u. dgl. , wird das nämliche wohl allgemein zugestanden. Aehnlich erklärte die ältere Physik die Erscheinungen der Schwere aus mehreren Kräften : den Fall aus einer Fallkraft, die Barometerleere aus dem »horror vacui«, die Planetenbewegungen aus unsichtbaren Armen der Sonne oder Cartesianischen Wirbeln. Indem von den äußeren Bedingungen der Erscheinungen abstrahirt wird, entsteht außerdem leicht jener falsche Begriff eines Vermögens, das auf die Gelegenheit seines Wirkens wartet : die Kraft wird zu einem m^ihologischen Wesen verkörpert. Der Psychologie würde also Unrecht geschehen, wenn man bloß sie dieser Verirrung anklagte. Aber sie hat vor den physikalischen Natur- wissenschaften das eine voraus, dass diese ihr vorgearbeitet haben, indem durch dieselben jene allgemeinen Begriffe, die der äußern und innem Erfahrung gemeinsam angehören, von den Fehlem früherer Entwicklungsstufen des Denkens gereinigt sind. Dieser Vortheil schließt zugleich die Verpflichtung in sich von ihm Gebrauch zu machen.
Mit der Einsicht in die Unhaltbarkeit der Vermögenstheorie verband sich bei Herbart schon die Ueberzeugung , dass die psychischen Processe als ein- heitliche Vorgänge aufzufassen seien. Aber er glaubte diesem Einheitsbedürf- niss dadurch entsprechen zu können, dass er unter allen jenen Abstractions- erzeugnissen der gewöhnlichen Psychologie eines bevorzugte, die Vorstellung, die er allein als den eigentlichen bleibenden Inhalt der Seele betrachtete, während alle andem Elemente, wie Gefühle, Affecle, Triebe, bloß aus den momentanea
i] J. B. Meyer, Kants Psychologie, S. US,
2*
20 Eioleitung.
Wechselwirkungen der Vorstellungen hervorgehen sollten. Die Grundlagen dieser Anschauung sind, wie wir später sehen werden, durchaus hypothetisch, und sie scheitern in ihren Folgerungen ühcrall an dem Widerspruch inil der exacten Analyse der Erfahrung^). Gleichwohl ist Herbart darin auf dem richtigen Wege, dass er jene zersplitternde Auffassung der psychischen Processe zu ver- meiden sucht, in der sich der Fehler der alten Vermögenstheorie in einer abgeschwächten Gestalt wiederholt. Aber er schlägt, um diesem Fehler zu entgehen, selbst einen falschen Weg ein. Nicht darin besteht der Irrthum jener Auffassung, dass sie Unwirkliches mit dem Wirklichen vermengt, sondern darin, dass sie die Erzeugnisse unserer unterscheidenden Abstraction an die Stelle der Wirklichkeit setzt 2).
4) Vergl. Bd. II, Cap. XVII.
2; Vergl. hierzu den Aufsatz über Gefühl und Vorstellung in meinen Essays, S. 1 99 ff.
Erster Abschnitt.
Von den körperlichen Grundlagen des Seelenlebens,
Erstes Capitel.
Organische Entwicklung der psychischen Functionen.
1. Merkmale und Grenzen des psychischen Lebens.
Die psychischen Functionen bilden einen Bestandtheil der Lebens- erseheinungen. Sie kommen niemals zu unserer Beobachtung, ohne von den Verrichtungen der Ernährung und Reproduction begleitet zu sein. Dagegen können diese allgemeinen Lebenserscheinungen uns entgegentreten^ ohne dass an den Substraten derselben zugleich diejenigen Eigenschaften bemerkt werden, die wir als seelische zu bezeichnen pflegen. Die nächste Frage, die sich einer Untersuchung der körperlichen Grundlagen des Psy- chischen entgegenstellt, lautet daher: welche Merkmale müssen an einem belebten Naturkörper gegeben sein, um psychische Functionen bei ihm anzunehmen?
Schon diese erste Frage der physiologischen Psychologie ist von un- gewöhnlichen Schwierigkeiten umgeben. Die entscheidenden Merkmale des Psychischen sind subjectiver Natur: sie sind uns nur aus dem Inhalt unseres eigenen Bewusstseins bekannt. Hier aber werden objective Kennzeichen verlangt, aus denen wir auf ein unserm Bewusstsein irgend- wie ähnliches inneres Sein zurtLckschließen sollen. Solehe objective Kennzeichen können immer nur in gewissen körperlichen Bewegungen be- stehen, die auf Empfindungen hinweisen, aus denen sie entsprungen sind. Wann al)er sind wir berechtigt, die Bewegungen eines Wesens auf Empfindungen zurückzuführen? Wie unsicher die Beantwortung die- ser Frage ist, namentlich wenn in dieselbe metaphysische Vorurtheile sich einmengen, dies zeigt deutlich die Thatsache, dass auf der einen
\
22
Organiscbe Eulwlcklung, der psycblschea FiinctiooviJ.
Seite der H\ lozoistuus geneigt ist jede Bewegung, selbst die df s [jilbnden Steins, als eine psychische Actio» anzusehen, und dass auf der anderen Seite der Spiritualismus eines Descirtes alte seelischen Lebensüußerungen auf die wlllkllrlichen Bewegungen des Menschen beschränken wollte. Wäh- rend die erale dieser Ansichten sieb jeder Prüfung entzieht, ist von der zweiten nur dies eine richtig, düss unsere eigenen psychischen Lehens- i Äußerungen stets den Maßstab abgeben lullssen, nach welchem wir die ähnlichen Leistungen anderer Wesen beurtheilen. Darum werden wir anch i die psychischen Functionen nicht zuerst hei ihren unvollkommensten Aeuße- ningen in der organischen Natur aufsuchen dürfen, sondern wir wenlen umgekehrt vom Menschen au abwürls gehen müssen, um die Grenze zu finden, wo das psychische Leben beginnt.
Dnrchautj nicht alle körperlichen Bewegungen, die in unserm Nerven- system ihre Quelle haben, besitzen nun den Charakter psychischer Leistungen. Wie die normalen Bewegungen des Herzens, der Athmnngsmuskeln. der i Blutgeßlße und Eingeweide in den meisten Füllen sich vollziehen, ohne von irgend einer Veränderung unseres Bewusslseins begleitet zu sein, s» finden wir auch, dass die Muskeln der äußeren Ortsbewogung vielfach ohne unser Wissen und Wollen in einer bloß maschinenmäßigen Weise auf Beize reagiren. Derartige Bewegungsvorgünge als psychische Functionen aufzu- fassen würde an sich ebenso willkürlich sein, als dem fallenden Stein Empfindung zuzuschreiben. Wenn wir aber alle diejenigen liewegnngen ausschließen, die entweder immer ohne Beiheiligung unseres Bewusslseins von statten gehen, oder bei denen eine solche wenigstens zeilweise fehlen kann, so bleiben als einzige Bewegungen, die den unzweifelhaften Cha- rakter psychischer LehensäuBerungen immer besitzen, die ilußerca Willenshaudlungen übrig. Das uns unmittelbar gegebene subjective Kennzeichen der äußern Willenshandlung besteht darm, dass derselben irgend eine Empfindung in unserm Bcwusstscin vorangeht, die uns als die innere Ursache der Bewegung erscheint. Auch objectiv betrachten «ir daher eine Bewegung dann als eiiie vom Willen abhilngige, wenn sie auf bewusste Empfindungen hindeutet, als deren Wirkung wir sie auffassen.
Die praktischen Schwierigkeiten, welche der Diagnose des Psychischen im Wege stehen, sind aber mit der Fislstellung dieses Merkmals noch keineswegs beseiligt. Nicht in allen Fallen lüsst sich ein rein mechanischer Heflei oder bei den niedersten Wesen selbst eine Bewegung aus ÜuBeren physikalischen Ursachen, wie z. B. die Imbibition quellungsfilhiger Körper, die Volumänderung durch Temperalurschwankungen, mit Sicherheit von einer Willenshandlung unterscheiden. Namentlich kommt hier in Betracht, dass es zwar Kennzeichen gibt, welche mit voller Gewissheil die Existenz «incr Willenshandhing verrathcn, daas aber beim Slangel dieser Kenn-
Merkmale und Grenzen des psychischen Lebens. 23
zeichen nicht immer mit Gewissheit auf das Fehlen solcher Handlungen, noch weniger also auf das Fehlen psychischer Functionen überhaupt ge- schlossen werden darf. Unsere Untersuchung kann hier immer nur die- jenige untere Grenze bestimmen, bei welcher das psychische Leben nach- weisbar wird; ob es nicht in Wirklichkeit schon auf einer früheren Stufe beginnt, bleibt Gegenstand bloßer Muthmaßung.
Das objective Merkmal äußerer Willenshandlungen, welches namentlich bei längerer Beobachtung kaum täuschen kann, ist nun die Beziehung der Bewegung zu den all verbreiteten thierischen Trieben, dem Nahrungs- und Geschlechtstrieb. Zu Ortsbewegungen, welche den Charakter von Willenshandluugen an sich tragen, können diese Triebe nur mit Hülfe der Sinnesempfindung führen. Die unter solchen Umständen sichergestellten Triebbewegungen, namentlich das Streben nach Nahrung, beweisen daher in der unzweideutigsten W^eise die Existenz eines empfindenden Bewusst- seius. Dass nun in diesem Sinne vom Menschen herab bis zu den Proto- zoen das Bewusstsein ein allgemeines Besitzthum lebender Wesen ist, kann nicht zweifelhaft sein. Auf den iviedersten Stufen dieser Ent- wicklungsreihe werden freilich die Empfindungen, die das Bewusstsein vollzieht, äußerst eng begrenzt und der Wille durch die allverbreiteten organischen Triebe immer nur in einfachster Weise bestimmt sein. Gleich- wohl sind die Lebensäußerungen schon der niedersten Protozoen nur unter der Voraussetzung erklärlich, dass ihnen ein Bewusstsein zu Grunde liegt, welches allein in dem Grade seiner Entwicklung von unserm eigenen ver- schieden ist.
Schwieriger ist nun aber die Frage, ob die psychischen Lebens- äußerungen auf jener Sprosse der organischen Stufenleiter, wo wir äußere Willenshandlungen wahrnehmen, wirklich erst beginnen, oder ob die Anfänge derselben nicht noch weiter zurückzuverlegen sind. Ueberall, wo sich lebendes Protoplasma vorfindet, zeigt dasselbe die Eigenschaft der Contractilität : es vollführt theils auf äußere Reize, theils ohne sicht- bare Einwirkung von außen Bewegungen, die mit den Willenshandlungen der niedersten Protozoen die größte Aehnlichkeit besitzen, und die sich nicht aus äußeren physikalischen Einflüssen , sondern nur aus Kräften erklären lassen, welche in der contractilen Substanz selbst ihren Sitz haben. Derartige Bewegungen, die stets in dem Moment erlöschen, wo die Sub- stanz abstirbt, zeigt sowohl der protoplasmatisehe Inhalt der jugendlichen Pflanzenzellen wie dcis im Pflanzen- und Thierreich weit verbreitet vor- kommende freie Protoplasma; ja es ist wahrscheinlich, dass alle Elemen- tarorganismen, mögen sie nun selbständig existiren oder in einen zusam- mengesetzten Organismus eingehen, mindestens während einer gewissen Entwicklungszeit die Eigenschaft der Contractilität besitzen. So zeigen
24
Orgauische Enl«iekluiip der psycliisclieii Funclio
die Ljmphkörper, die iui Blute und in der Lymphe der Thiere, niiBerdera im Eiter und als naiiderude Elemeatc in den GevM'ben vorkomnicn. Ge- HtalländeniQ^en, die sieh nach ihrer <luBeren BescbafTenheit von den Be- wegungen niederster, ihnen außerdem manchmal in der Leihesheschaffenheit ' durchaus gleichender ProtoKoen nicht unterscheiden lassen (Fig. 1). Nar der Willenscliarakter dieser Bewegungen lüsst sieh nicht nachweisen. Z>Yar bat mau, namenllich an den farblosen Blulzellen wirbelluser Thiere, eine Aufnahme fester Stoffe beobachtet, welche sich als Nahrungsaufnahme ansehen lüsst'). boch fehlt hier, ebenso wie bei den mit der Ausübung von Verdauungsfunclionen verbundenen Reizbewe^ngen gewisser Pflanzen, jede bestimmte Hindeutung darauf, dass ein von Empfindungen besünimler Trieb zu den Nahrungsslotfen slallünde. oder dass überhaupt zwischen dem Reiz und der Bewegung irgend ein psychologisches Zwischenglied ge- legen sei^J. Aehnlich verhalt es sich mit den durch wechselnde Vertheilung \on Wasser und Kohlensaure sowie durch veränderliche Liehlbestrahlung herbeige- führten Bewegungen niederer .Mgcn, Pilze und Schwärmsporen. Insbesondere auf die Bewegungen gewisser Bakterieu besitzen die Athmungsgase und das Licht einen so plouliehen Einlluss, dass jene Bewegungen unmittelbar den Eindruck hervorrufen, als seien sie durch Alhmungs- gefulile und Lichtemplindungeu hervor- . gerufen. Freilich bleibt auch hier die Bmlcrunüen der lellcaUen Zellen; I die Mßßlichkeil nicht ausgeschlossen, dass abgcalorbene Zelle. '^ i. -w ,■ u pn- .
es sieh um bluu physikalische Effecte
handelt, wie solche bei den durch die Veränderungen des Feuchtigkeils- grades der Umgebung he^^'orgerufenen Bewegungen unzweifelhaft anzu- nehmen sind^).
Immerhin ist bei der Beurtheiliing aller dieser Erscheinungen zu be- achten, dass mit der Kachweisung physikalischer Bedingungen, aus denen die Erscheinungen der Conlriiciion des Protoplasmas und der Be- wegung von Elonienlarorganismen abgeleitet werden können, die Annahm«^ liegleiteuder psychischer Vorgänge keineswegs unvereinbar ist. Auch die
LymphkUrper.
ji tUnciici,, Muiiograpliie der Rsdlolnrion. Bürlln ISEI. S. tut. !. Uarwiti, Inscklcnfn-ssende eOaaten. A. d. Eagl. von J. V. Cs'Vs. Stullgart 1878. Besonders Cad. X, S. tog fl,
8, Th. W. E><;Km»s», I'FUT,»;ns Archiv t. Plijslul. XXVI S. 187, XXtX S. US,
XVX S. 95. E. SiAiu.. Bulinische Zeitung, XVIII, 19S0.
a (tcs psjchUch^Q Lpbens.
25
Yaritaii^e In uosenii eigenen Ner\'eiisysteu sucht die Pli\ niologic uus nll- ^emeineren physikalischen Kräften abxuleiten; die Tbatsacheu uuseres Be- wusstseios bleiben davon unberilhrl, Erkenulnisslebre und Naturphilosophie verbieten uns physische Lebenstiußerungen anzunehmen, welche nicht auf allgemeingtiUige physikalische BedinguDjten zurUckfulirbar würen, und die Fbysiolugie, indem sie nach diesem Grundsalze handelt, hat denselben, sobald es ihr gelungen ist bis zur Lltsung ihrer Aufgaben vorzudringen, uoch immer bestütigt gefunden. Demnach kanu niemals aus der physikalischen Natur der Bewegungen, sondern immer erst aus den sie begleitenden, auf eine psychologische Venvertbung der SinneseindrOcke hinweisen- den uilheren Bedingungen auf die Existenz psychischer Functionen ge- schlossen werden. Wohl iii>er lehrt die Beobachtung, dass die cbe- mischeu und physiologischen Eigenschaften des leidenden Protoplasmas, i'b wir nun psychische LebensüuBerungen an ihm nachweisen können oder nicht, im wesentlichen gleicher Art sind, lusbesondere gilt dies auch von der ConlractilitiJt und Reizbarkeit desselben. Nimmt man nun zu dieser nach der physischen Seite vollstilndigen Uebereinstimmung noch hinzu, dass keineswegs eine fest bestimmte Grenze sich aufzeigen lÜBst. bei der die Bewegungen des Protoplasmas zuerst einen psycho- logi'ächen Charakter gewinnen, sondern dass von dem eingeschlossenen Protoplasma der Pflanrenzellen an durch die wandernden Lymphkörper der Thiere, die selbständigen Moneren und Khizopoden bis zu den rascher beweglichen, mit Wimperkleid und HundölTnung versehenen Infusorien ein allmühlicher und, wie es fast scheint, stetiger Uebergang sich vollzieht, so lüsst sieb die Vermutbung nicht zurOckweiseo, dass die Fähigkeit zu psychischen Lebensüußernngen allgemein vorgebildet sei in der contractilen Substanz.
Die Annahme, dass die Anfange des psychischen Lebens ebenso weil zurUckreicfaeu wie die Aufiinge des Lebens tlberbanpt, muss daher \ow Standpunkte der Beobachtung aus als eine durchaus wahrscheinliche be- zeichnet werden. Die Frage nach dem Ursprung der geistigen Entwick- lung fallt so mit der Frage nach dem Urspnmg des Lebens zusammen. Kann ferner die Physiologie vermöge der durchgängigen Wechselwirkung tler physischen Kräfte von der Voraussetzung nicht Imgang nehmen, dass die LebensMußerungen in den allgemeinen Eigenschaften der Materie ihre letzte Grundlage finden, so wird die Psychologie mit dem nämlichen Hechte dem allgemeinen Substrat unserer äußeren Erkenntniss ein inneres Sein zuschreiben, welches bei der Entstehung der Lebenserscheinungen in der psychischen Seite derselben seine Entwicklung findet. Bei dieser letzten Voraussetzung darf aber niemals vergessen werden, dass jenes latente Leben der leblosen Materie weder, wie es von dem Hylozoismus geschieht,
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OrEHntsetie Gnl\vicklung der pi.) chisclit-n Ku!
mil dem aclueilen Leben und Bewussisein verwechselt, noch, wie es voa^ dem Materialismus gesebieht, als eine Function der Molerie belrochtPl | werden darf. Der erslere fehlt, weil er die Lehenserscbeinunuea du t aussetzt, wo nicht sie selbst uns gegeben sind, sondern nur die nllgemelae I Grundlage, welche sie mtjgtich macht; der letztere irrt, weil er eine ein- seitige Abhängigkeit aonimmt, wo nur eine Beziehung gleicbneitiger, unter I einander aber völlig unvergleichbarer Vorglinge stallfindot. Mil dem griff der materiellen Substanz bezeichnen wir die Grundlage aller äußeren 1 Erfahrung. Demgemäß hat dieser Begriff die Bestimmung, das physische I Geschehen, darunter auch die physischen Lebenserscheinungen, begreiflieb I zu machen. Insofern uns aber unter den letzteren zugleich solche Bewe- I gungen entgegentreten, die auf ein Bewunslsein hindeuten, können uns I die VoraufisetEungen Über die Materie immer nur den physischen Zu- I sammenhang jener Bewegungen begreiflich machen, niemals die begleiten- I den psychischen Functionen, auf die wir aus unserer eigenen inne Wahrnehmung erst zurUckschließeu. Sollte daher der Begriff der Materie i in dem Sinne umgestaltet werden, dass er die Möglichkeit des physischen 1 und des psychischen Geschehens gleichzeitig in sich enthielte, so w0rd6 | er sich damit von selbst zu einem allgemeineren Subslantbegri ff erweitem. Es ist klar, dnss die Präge nach der ZulSssigkeil einer solchen Ero'cile- rung von der empirischen i'sycbologie erst am Schlüsse ihrer Untersuchun- gen beantwortet werden kann. Bis dahin werden wir an der unmittelbar ] durch die Erfahrung geforderten Voraussetzung festhalten müssen, dass das psychische Geschehen rcgelmilßig von bestimmten physi- schen Erscheinungen beglellet ist, und dass zwischen diesen iuueren und äußeren Lebensvorgüngen durchgängig geselz- müBige Beziehungen staltfinden.
2. Differeuzirung der psychischen Functionen und ihrer
Substrate. 1
Die organische Zelle in den AnP.Ingeu ihrer Entwicklung stdll ent- weder eine hallenlose, in allen ihren Tbeilen contractile Protoplasmamasse dar, oder sie enthalt bewegliches Protoplasma innerhalb einer festeren und bewegungslosen fiegrenzungsbaut. In diesen Formen treten uns zu- i gleich die niedersten selbständigen Organismen entgegen, an denen \ deutlich die Merkmale der Emplindung und der Bewegung aus innerem | Antrieb wuhrnehmon (Fig, ?). Die Substrate dieser elementaren psychi- schen Functionen erscheinen hier noch vollkommen ungetrennt und bu- gletch über die ganze Leibesmasse verbreitet. Der einzige Sinn, der deal- lich functionirl. ist der Tastsinn: die Eindrücke, die auf irgend einen
DifTereDzirung der psychischen Kuaclloaen und i
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Amäbc in mei Momenten ihrer Kern. i aurge- Nabrung.
Theil des contractilea Protoplasmas atattfiodeD, tOsen zunächst an der un- mittelbar berohrten Stelle eine Bewegung aus, die sich dann in zweck- mäßiger Coordination Über den ganten KSrper verbreiten kann.
Eine erste Scheidung der psychischen Functionen vollzieht sich schon bei jenen Protozoen, bei denen sich aus der f,
UmbtlUuDgsscbichle der contractilen Leibes- substanz besondere Bewegungsapparate, Cilien und RuderfUBe, entwickelt haben [Fig. 3). Nicht seilen geht diese Entwicklung Hand in Hand mit der Differenzirung der Ernühnings- functionen, mit der Ausbildung einer Nah- rungsöfTnung und Verdauungshohle, zu denen häufig noch ein ofTeues Canalsyslem hinzu- „ ^.
kommt, in welchem durch eine contractile verschiedener Blase die Saflbewcgung unterhalten wird. Die ^^*^^"_"1;„ Wimpern, welche diesen Infusorien eine un- gleich raschere Beweglichkeit verleihen, als sie den bloß aus zäbQQssiger Leibesmasse bestehenden niedersten Formen der Honeren und Bhizopoden zukommt, functioniren sichtlich zugleich als Tastorgane, und. wie es scheint, sind sie außerdem gegeu Licht empfindlich. Auch der bei man- chen Infusorien vorkommende rothe Pigment- lleck sieht möglicher Weise zur Lichtunter- scheidung in Beziehung; doch ist seine Deutung als primitives Sehorgan immerhin unsicher.
Eine eingreifendere Scheidung der Functionen und ihrer Substrate vollzieht sich bei den zusammengesetzten Or- ganismen. Indem der Eeim derselben in eine Hehrheit von Zellen sich spaltet, er- scheinen diese ursprünglich noch gleichartig und zeigen demnach auch nicht seilen in übereinstimmender Weise die primitive Con- tractilität des Protoplasmas. Aber indem diese Zellen nun weiterhin nach Stoff und Form sich verändern, und indem aus Ihnen selbst und aus ihren Wachsthumsproducten die Gewebe des Pflanzen- und Tbierkörpers hervorgehen, scheiden sie sich zugleich immer vollständiger in Bezug auf ihre Function, lieber den Bedingungen, welche diesem die gesammte organische Natur umfassenden Process der Differenzirung zu Grunde liegen , schwebt noch ein Dunkel. Wir sind hier ganz und gar
Fig. 3. AcliDOSpharium. a ein aufgenommener Bissen, welcher in die weiche Leibesmasse ein- gedruckt wird, b Corlicalschichte des Kürpers. c centrales Paren- chym. d KahruagshalteD in dem letzlern, e Wimpern der Coiti- calschicbte.
Ot^aaiKiie Entwlckiong d«r p9)clu»cli«D FUDCtimiCTi.
&I anf die Kennlniss der äußern Fonnomnandlangen, io nelclieii I jene &itnkklutig ihren AusdruL-k Godel.
In der Pflauie ^ebngeo au^enscbeiDlich die nutritiven Functionen i einer so mäcbtigeD Ausbildung, dass namenllieh die bähereu Pflanzen aas- ' srblieBlJcb in der Vennehrong und Neubildung organischer Substani auf- l^ebea. Im Thierreich dagegen be5t«fat der Enlwicklungsprocess vomiegend in der successiv erfolgenden Scheidung der animalen von den vegetativen Functionen und in einer daran sieb anscblie Senden DiflcreazirtiDg jeder I *!i<'ser HaoplrichluDgen in ihre einielnen Gebiete. Die ursprunglich gieieb- artige Zellenmasse des Dollers sondert sich luersl in eine peripherische und in eine centrale Schiebte von nbweichender FumibescfaaS'enheit ^ig. 1 und 51. DaDU erweitert sich der Dolterraum lur kflafltgeD Leibesh&ble, und es bildet sieb edneder bleibend oder vombergebend ;n ähreud eil Lar^'cnzostandes , welcher der voUstündigcren DilTcreniirung der Eoiper-
Fig. 5. Soinlfrruu)! )ler aus der Ooller- (urcbubg hervorge-
äiAUr im Miien
Modi«« der Doltcr-
tvTcbaai,
periptat^ri- !>c)iea nnd ceolraleo Theil ;c und <f,.
Fig. G. Erste Dillert^ntirung des Oifs- 1
nismus iso^eDSODte r>ii&lrulN(onii1. « I
MuudoEDUos. b Dacmhofale. r Ento- ]
denn, d EUodcrm.
Organe vorangeht) eine NahrungsOlTnung. durch welche die LeibesbOble i mit der Aaßenwelt in Verbindung steht (Fig. 6). In diesem Stadium scheinen EtupGndung und Bewegung ausschließlich an die Süßere Zellen- sehiebte, das Ektodertu. die ntilritiven Fanctionen an die innere, das Entoderui, gebunden zu sein. Auf einer \%eileren Entwicklnugsstufe bildet sieb dann noch zwischen beide« eine weitere Schichte vnn Zellen aus. das Hesoderm, dessen HerkUuft aus deu beiden ersleren noch ntcfal voltkominen aufgeklart ist, nie denn auch darüber noch Streit besteht, ob das bei der ersten Differenzirung des Keimes enlsiaudene Lagever- hältnit^s der einzelnen Schichten bei allen Thieren ein bleibendes und Übereinstimmendes sei. ^Indessen verrUth sieb darin jcdenfiills ein ttleich- artiger Entwicklungsprocess, dass von den Coi'leuU'raieu tin bis herauf zu den Wirbelthiereu mit der Trennung in drei Keiniscbichtcn die DifTe-
Differeniirunj! der |is>i'Lisclieii Kunttioin'u und ihrer Substnile. 29
rtaziruQg der Organe begiont'}. Die äußere dieser Schichten wird zur Gruadlage des Nenensystems und der Siunesorgane , die innere liefert die ErnühruBgsapparale , die mittlere das Gefiißsystem. Die Muskulalur (mit ihr bei den Wirbellhieren das Skelet) scheiol ebenfalls aus dem Ektodertn hervorzugehen Fig. 7].^)
Mit dieser Scheidung der Oi^ane differenziren sich zugleich die ihnt-n ;tDgehörenden Gewebselemonte. Nachdem die Scheidung in Ektoderm und
Fig. 7. Erste SoDdeniog der Erohrjonalaotsge des Wirbeltfalurkurpers in sctiiMiiatisohiin DurchschoiltPn. « ADiniHlea Blntl lEklodemil, r vegel«tiVFS BlaU (Entodermj. nh Ner- ven' und KornblaU. am Animnle, vm vegetalivD MusketplaUe. dd Darmitrüsenblatt. g Gefäßblatt. p Primitiv rinne und A^ostrang Primitivslreir,.
Enloderm eingelrelen ist, finden sich zunüchsl in den ZellcD des erslerei» noch die Functionen der Empfindung und Besvegong vereinigt. Als eiuL* beginnende Scheidung dieser HauptfuuL'tionen hat man es wühl anzusebcn, wenn, wie es bei den Hydren und Medusen geschieht, die Zellen tles Ektoderm nach innen conlraclile Fortsätze entsenden, so dass die senso- rische und motorische Function noch in je einer Zelle vereinigt bleiben, aber sich auf verschie- dene Gebiete derselben vertheilen (Fig. 8)3. Indem nun die Eigenschaften der Empfindung und der Conlractiliiat an besondere und auch rüumlicb von einander entfernt liegende Zellen tibergehen, entwickeln sich außerdem verbin- dende Fasern, welche den functionellen Zusam- menhang jener Gebilde vermitteln. Gleichzeitig aber entsteht eine dritte Gattung von Zellen, welche, in die Verbindungswege zwischen den Sinnes- und Muskelrellen eingeschaUet, die Func- tion von Organen der Aufnahme und Uebertragung der Beize Übernehmen.
1; Nur bei den niedersten Coelenlerolen . den Spong lltECKEL die DirTereoiirung des Keinivs auf di« Bildung der scfaichlt^o, das Hkto- and Ealoilerm. S. Kaeckel. Die Kalksclitvämiue. Berlin IHTI, I, s. isä.
1) Ueber die mannigfachen Streitpunkte , die in der Lehre van der Bildung der Keimscbiehten mich ungesvlilichlct sind. vgl. KOLbtKEn, Entwickluiigsgcscliicble. !, Aufl. Leipifg 1S7S, S. 9S ff.
)i K LEI NEU B EMC , Hydra, eine anatomiscb-eatwicklungsgescbichtlicbe L'ntorsuchung. Leipzig IS7i. S. ii IT. 0. und II. ItEntTie, Das Nervensysleni und die Sinnesorgane dvr Medasen. Leipzig 1878. S. IST.
Flg. 8. Neuromuskelxellen von Hydra, nach Keei>o- ■»<;. repltlielniuskeUolIeD, llciiwm.J m UuskelfortsuUp.
srt
Orgai
sehe Entwicklun;; c
Die SiuueszelIeD sinken nun zu äußeren IlUlfsorgancn lierab, welche led'g- licli zur Aufnahme der jthysikalisrhen Reizvorgaoge besliniml sind und damit zugleich eine Diffcrenzirung erfahren haben, die sie fUr die Errejiung durch versebiedeae Formen ilußerer Senegungs vorginge geeignet macht. Eiienso werden die conlraelilen Zellen zu Büifsorganen, welche die auf sie llbertragDuen Erregungen aufnehmen und in äußere Be- wegungen umsetzen. Zu den Miltclpunklen der psychi- schen Functionen werden aber die Zellen dritter Art, die Nervenzellen, erhoben, welche durch das zwischen ihnen und den Sinnes- und Huskelzellen verlaufende System der Nervenfasern den Zusammenhang jener Functionen vermitteln. In den Nervenzellen verbindet infnchcn 3'<^h nun erst der durch die äußern Sinnesorgane zuge- Nervcnsy^lems. führte Reizvorgans mit dem Innern Process der Empfin- «Epitheliale Sin- duDg, und in ihnen treten mit den «illcnsanlneben phj- neg»lle m Mus- siologische Processe auf, welche entsprechende Bewegun- gen in den Muskelapparalen herbeifflhren. Auf diese Weise bietet sich uns als einfachstes Schema eines Nervensystems die Verbindung einer central gelegenen Ner\"enzolle rait einer SinneszeUe auf der einen und einer contractllen Huskelzelle auf der an- dern Seile dar, welche, beide der Außenwelt zugekehrt, die Aufnahme von Sinneseindrücken und die motorische Iteaction iiuf dieselben vermitteln (Fig. 9),
Aber dieses einfachste Schema ist ohne Zweifel nir- gends verwirklicht. Sobald es einmal zur Ausbildung be- sonderer Nervenzellen kommt, treten dieselben sofort in vielfacher Zahl auf, hinler und neben einander zu lleihen verbunden, so dass nun zahlreiche dieser Zellen erst durch die Vcrmittetung anderer mit den AuBengebiiden in Verbindung stehen Fig. 10). Von den Nervenzellen erster Ordnung {g,], die wieder nach ihrem Zusammenhang mit Sinnesepithelien oder rait Muskolzellen in sensorische und Fig. 1«. Scheinu moiortsche zerfallen, scheiden sich zunächst als Nerven- gesctiUn Nerven- Zellen zweiter Ordnung (jfj) diejenigen, welche Iheils sen- sorische mit sensorischen, theils motorische mit motori- schen, ibeils sensorische mit motorischen Nervenzellen verbinden können. Wahrscheinlich schließen sich schon in verhilUnissmaßig einfach gebauten Centralorganen immer noch Zellen höherer Ordnungen an. Nolhwendig ergreift mit dieser Ver- niebfung der centralen Elemente der Process der DilTerenzirung die Ner-
wie in Flg. 9.
g, , gi Nervenzellen
erster unil zweiter
Ordnung.
m^
mg der psj L-lii Stilen Fut
1 und Ihrer Subsi
31
venieUen selbst. Sie gewiuiicn verschiedene Funclioa je nach den Ver- liindungen, io die sie unter einander und mil den peripheriscbon Organen gebracht sind. Diejenigen, die den Endorganen näher liegen, werden zu psychischen llulfsfunctionen verwendet, die ohne Belheitigunj^ des Be- wusstseins, also in rein mechanischer Weise von stalten gehen. Andere treten in nächste Beziehung zu den nutritiven Verrichtungen; sie unti>r- halten und reguliren die physiologischen Vorgänge der Secrction und der Blutbewegung; damit treten sie unmittelbar ganz aus dem Connex der körperlichen Grundlagen des Seelenlebens, um nur noch in mittelbarer Weise, durch die mannigfachen Wechselwirkungen zwischen den nnlriliven und den psychischen Functionen, auf die letzteren einen gewissen Einfluss 7.V. gewinnen. Diese fortschreitende Differenzirung der Functionen und ihrer Substrate innerhalb des Ner- vcnsjslems findet ihren Ausdruck in der relativen Mussezunahnie und in der reicheren Entwicklung der ner- vösen Central organe. Bereits bei vielen der Wirbellosen, wie bei den höheren Mollusken und den Arthropoden, na- mentlich aller in der Classe der Wirbelthiere tritt die domiuirende Bedeutung des centralen Nerven- systems schon in der frühesten Zeit der Entwicklung hervor. Unmittelbar nach der Trennung der Bildungs- niassen in die zwei Schichten dei
Kig. <l. Fiuchthof des Kaninulicns mil der
Embryonalanlage. a Primilivrinne mil dem
Primilivstreit in der Tiefe, b EmliryonBl-
loerer leyerfürmigcr TLeil dos
d Aeußerer kreisrunder The II
desselben.
Kcimanlage bildet sich inmitten des »"'^«0. ,-,,,, , , „ Fruchlhofs.
hktodenns eine nach oben offene
Binne, in deren Tiefe ein dunkler Streif, der Primilivstreif, die Körpcrase des künftigen Organismus bezeichnet (Fig. 7 und Fig. II), .iene Rinne schließt sich später zum Bückenmark, und die vorderste, bald rascher wachsende Abiheilung derselben ist die Anlage, aus der sich das Gehirn entwickelt. Hier- mit beginnen diejenigen Dilferenxirungen der Functionen und ihrer Substrate, deren Untersuchung die Aufgabe der folgenden Capilel sein wird. Wir werden dabei ausgehen von einer allgemeinen Betrachtung der Elemente dieser Substrate. Daran wird sieh anschließen eine tlJjer- aicbtliche Darstellung der Formentwicklung der Nervencen Iren, welche der niichste Ausdruck der Difiereniirung ihrer Functionen ist. Hiermit sind die Grundlagen gewonnen fUr die fchwierige Untersuchung
32 Bauelemente des Nervensystems.
der Verbindungen der Elementarlheile oder des Verlaufs der nervö- sen Leitungsbahnen innerhalb der Centralorgane. In diesen Verbin- dungen massenhafter Systeme von Nervenzellen unter einander und mit peripherischen Endapparaten sind endlich die Bedingungen enthalten ftir das VersUindniss der physiologischen Function der Centraltheile. Nachdem wir so die in der Structur und Function des Nervensystems ge- gebenen körperlichen Grundlagen des Seelenlebens erörtert haben, wird sich schließlich die Frage nach der allgemeinen Natur und den Bedin- gungen der im Nervensystem wirksamen Kräfte erheben: diese letzte Frage versucht die physiologische Mechanik der Nervensubstan^ zu beantworten.
Zweites Capitel.
Bauelemente des Nervensystems.
1. Formelemente.
In die Zusammensetzung des Nervensystems gehen dreierlei Form- elemente ein: erstens Zellen von eigenthtlmlicher Form und Structur, die Nervenzellen oder Ganglienzellen, zweitens faserige oder röhren- förmige Gebilde, welche als Fortsätze dieser Zellen entstehen, die Ner- venfasern oder Nervenröhren, und drittens eine bald formlose, bald faserige Zwischensubstanz, w^elche man im allgemeinen dem Binde- gewebe zurechnet. Die Nervenzellen machen einen wesentlichen Bestand- theil aller Centraltheile aus. In den höheren Nervencentren sind sie aber auf bestimmte Gebiete beschränkt, die theils durch ihren größeren Reich- tbum an Blutcapillaren, theils durch Pigmentkömehen, die sowohl im Pro- toplasma der Zellen wie in der umgebenden Intercellularsubstanz angehäuft sind, eine dunklere Färbung besitzen. Durch die Begrenzung dieser grauen Substanz gegen die weiße oder Marksubstanz lassen sich daher leicht mit freiem Auge die zellenführenden Theile der Centralorgane erkennen. Die faserigen Elemente erstrecken sich theils als Fortsetzungen der peripherischen Nerven in die Centralorgane hinein, theils verbinden sie innerhalb dieser verschiedene Gruppen von Nervenzellen mit einander. Von solchen verbindenden Fasern ist namentlich auch die graue Substans durchsetzt. Die Nervenfaser ist somit durch das ganze Nervensystem ver- breitet, während die Nervenzelle auf einzelne Orte beschrankt bleibt. Beiderlei Elemente sind aber tiberall eingebettet in eine Kittsubstanz.
Formelemente.
33
Diese bildet als weiche, größtentbeils formlose Masse den Träger der cen- tralea Zellen und Fasern; man hat sie hier als Neuro glia oder Nerven- kitt bezeichnet; als ein festeres, sehnenähnlich gefasertes Gewebe durch- zieht und umhüllt sie die peripherischen Nerven in der Form des so ge- nannten Neurilemma; als eine glasartig durchsichtige, sehr elastische Haut, welche nur an einzelnen Stellen Zellkerne führt, umkleidet sie end- lich alle, peripherischen und einen Theil der centralen Nervenröhren in der Gestalt der ScHWANyschen Primitivscheide. Diese Kittsubstanzen bilden ein stützendes Gerüste für die nervösen Elemente; außerdem sind sie die Träger der ßlutgefäße, und das Neurilemma verleiht den nicht durch feste Knochenhüllen geschützten peripherischen Nerven die erforderliche Widerstandskraft gegen me- chanische Einwirkungen.
DieNervenzellen ent- behren wahrscheinlich überall der eigentlichen Zellhülle. Sie stellen bald runde, bald mehreckig gestaltete Proto- plasmaklumpen dar (Fig. 12), welche so außerordentliche Größenunterschiede zeigen, dass manche kaum mit Sicher- heit von den kleinen Körper- chen des Bindegewebes un- terschieden werden können, während andere die Sicht- barkeit mit bloßem Auge er- reichen und demnach zu den
größten Elementarformen des thierischcn Körpers gehören. Charakteristisch für sie ist der Reichthum an Pigmentkörnern, die bald ziemlich gleichmäßig im Protoplasma vertheilt sind, bald an einer Stelle vorzugsweise sich sammeln; bei den stärksten Vergrößerungen erscheint häu6g der Inhalt der Zelle von feinsten Fasern durchzogen. Gegen das kömig getrübte Protoplasma conträstirt der lichte, deutlich bläschenförmige und mit einem Kemkörperchen versehene Kern. In manchen Zellen, namentlich des Sym- pathicus, werden mehrere Kerne beobachtet. In den Centralorganen sind die Zellen ohne weiteres in die weiche Bindesubstanz eigebettet, in den Ganglien sind sie meistens von einer bindegewebigen und elastischen Scheide umgeben, welche oft unmittelbar in die ScHWANN^sche Scheide
Wc:iDT, Grundzüge. 3. Aufl. 3
Fig. 4 2. Nervenzellen von verschiedener Form. a Yielstrahlige Zelle aus dem Vorderhorn des Rückenmarks, mit einem Axenfortsatz (a) und zahl- reichen sogen. Protoplasmafortsätzen, b Bipolare Ganglienzelle aus dem Spinalganglion eines Fisches, c Zelle aus einem sympathischen Ganglion, d Zellen aus dem gezahnten Kern des kleinen Gehirns. 0 Pyramidalzelle aus der Großhirnrinde.
34
Bauelemente des Nervensystems.
einer abgehenden Nervenfaser sich fortsetzt (Fig. 12c . Einen charakte- ristischen Bestandtheil der Ner\enzellen bilden die Forlsatze derselben, von denen einzelne deutlich in eine Nervenfaser tibergehen, während sich andere unmittelbar oder nach kurzem Verlauf in ein feines Netz auflösen. An den größeren Nervenzellen sind in der Regel zwei wesentlich ver- schiedene Arten von Fortsätzen zu beobachten: ein einziger stärkerer, der aus dem Centrum der Zelle hervorkommt, der von Deiters, dem Entdecker dieses Structurschemas, so genannte Axe'nfortsatz (Fig. 12a), und eine Menge sich alsbald stark verzweigender feinerer Fortsätze, die Proto- plasmafortsätze. ^)
Nicht weniger wie die Nervenzellen wechseln die Nervenfasern in ihrer Formbeschaffenheit (Fig. 13 . Der größte Theil der Cerebrospinal- nervenfasern der Wirbelthiere zeigt drei Hauptbestandtheile: einen cen- tral gelegenen cylindrischen Faden, den Axencylinder, eine diesen um-
j
AI
i
Fig. 13. Nervenfasern, a Cerebrospinale Nervenfaser mit Primilivscheide, Markscheide und breitem Axencylinder. b Eine ähnliche Faser, deren Axenfaden durch Collodium zur Gerinnung gebracht ist. c Sympathische Nervenfaser ohne Markscheide mit fein- streifigem Inhalt und einer mit Kernen besetzten Primitivscheide, d Centraler Ursprung einer Nervenfaser, e Peripherische Endigung einer solchen (Verzweigungen einer
y Hautnervenfaser).
hüllende Substanz, welche durch einen Zersetzungsprocess nach dem^Tode sich in wulstförmigen Massen ausscheidet, die Markscheide, und end- lich die ScHWANN'sche Primitivscheide. Von diesen drei Bestandtheilen ist jedoch der Axencylinder der allein wesentliche. Viele, ja wahrschein- lich die meisten Nervenfasern treten als htillenlose Axencylinder aus cen- tralen Zellen hervor. Erst weiterhin werden sie von der Markscheide, in der Regel in noch späterem Verlauf von der ScHWANN'schen Primitiv- scheide umkleidet. Die meisten centralen Nervenfasern besitzen noch eine Markscheide, aber keine ScnwANN'sche Scheide mehr; in der grauen Substanz hört \ielfach auch die Markscheide auf (Fig. \3(l). In andern Fällen, namentlich an den peripherischen Endigungen und im Gebiet des sympathischen Nervensystems, ist der Axencylinder unmittelbar, ohne
\ } Deiters , Untersuchungen tiber Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugethiere. Braunschweig 4865, S. 53 f.
Formelemenle.
35
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zwischengelegenes Mark, von der mit Kernen besetzten Primitivscheide umgeben (c). Die nämliche Beschaffenheit besitzen durchweg die Nerven- fasern der Wirbellosen. Auch in den peripherischen Endorganen bleiben als letzte Endzweige der Nerven meistens nur noch schmale Axenfasern tlbrig, die sich büschel- oder netzförmig verzw^eigen (e).
Unter den genannten drei Hauptbestandtheilen der Nervenfaser be- sitzen die beiden inneren, die Markscheide und der Axencylinder, eine zusammengesetzte Structur. Zunächst zeigt die Verfolgung einer Nervenfaser tlber größere Strecken ihres Verlaufs, dass das Mark nicht in stetigem Verlauf den Axenfaden überzieht, sondern dass dasselbe durch Einschnürungen der Primitiv- scheide, die sich in ziemlich regelmäßigen Abständen wie- derholen, in einzelne durch Querfächer getrennte cylin- drische Stücke zerfällt, welche, da jedes dieser Stücke in seiner Hülle nur einen Zellkern zu führen pflegt, den Zellen, aus deren Verwachsung die ganze Faser her>'orging, zu entsprechen scheinen (Fig. \ 4). Innerhalb eines so durch zwei Querringe (r) begrenzten Faserabschnitts liegt nun aber das Mark nicht frei zwischen Primitivscheide und Axen- cylinder, sondern es scheint gegen beide durch besondere Hüllen, eine äußere und innere \)i und i), abgegrenzt zu werden, die wahrscheinlich an den Querringen in einander übergehen '). Dieses ganze Umhüllungssystera, welches mög- licher Weise die Function hat ein Zusammenfließen des Marks zu verhindern, ist nicht bindegewebiger Natur, son- dern es besteht, wie seine mikrochemischen Reactionen zeigen, aus einer dem Epithelialgewebe ähnlichen Substanz, und es ist daher als die Hornscheide des Marks bezeich- net w^orden^). Während so die Markscheide in getrennte Theile zerrällt, scheint der Axencylinder ununterbrochen von dem Ursprungs- bis zum Endigungspunkt der Faser zu ver- laufen. Er zeigt sich aus zahlreichen Primitivfibrillen zusammengesetzt, welche ihm an vielen Stellen, namentlich an seinen Ursprungsorten aus Nervenzellen, ein feingestreiftes Ansehen verleihen^). Bei den oben erwähnten, in der peripherischen Ausbreitung der Nerven vorkommenden Theilungen des Axencylinders treten demnach offenbar
),
Fig. U.Struc-
turschema einer mark- haltigen Ner- venfaser. a Axencylin- der.
« SCHWAKN-
sche Primitiv- scheide. TT Einschnü- rungen ders.
h äußere, I innere Horn- scheide.
\, Ranvier, Le<,ons sur l'histologie du Systeme neneux. t I, p. 93. Paris 1878.
2) Ewald und Kühne, Verhandl. des naturhist.-med. Vereins zu Heidelberg, n. F.
I, 5. Th. Rumpf, Untersuchungen aus dem phvsiol. Institut der Universität Heidelberg,
II, S. 132 f. Heidelberg 1878.
3, Max Schiltze, Strickers Gewebelehre, S. 408 f. Leipzig 1871.
3»
36
Bouetemcntc des Nervensyslenis.
lue PrimilivlibriUen, die ihn ziisajimtenseUeQ, in einzelne Bündel iiuseio- and«r.
Der Ursprung der Nervenfasern aus den Nerveniellen isL ] noch nicht in ullen BedehuDgeD iiufgcklürt. Sicher steht nur, dass au» dem DsiTERs'schen AxenfortstitE Nervenfasern hervorgehen. \afh den Unlcrsuchungen Golgi's soll dies in doppelter Weise geschehen: erstens indem der Axenfortsalz direct in den Axencylinder einer Nervenfaser Übergeht, und zweitens indem er sich zunüchsl in ein feines Fiisemete auflUst, aus welchem dünn erst Nervenfasern sich sammeln. In der grauen Substanz der Cenlralorgane sollen tibrigens beide Ursprungs formen da- durch mit einander verkettet sein, dass auch bei der ersten die aus dem Axenfortsatz entsprungene Nervenfaser feine Fibrillen aussendet, die in das durch die Fasern der zweiten Form gebildete Netzwerk eintreten. Man vermuthet, dass diese verschiedene Ursprungs weise mit der Func- tion der Nerven in Beziehung stehe, indem in der ersten Form, aus un- getbeilten Axenfortsittzen , die motorischen, in der zweiten Form, au» dem nervbsen Fasemetz der grauen Substanz, die sensorisehen Ner- venfasern enls|)ringen sollen'). Von den Protoplasma fortsetzen nehmen die meisten Beobachter an, dass sie sich schließlich ebenfalls zu Nerven- fasern sammeln. Doch fehlt hier der sichere Nachweis. Nach Golgi sol- len die Protoplasma fortsetze Ulierli.iupL nicht nervöser Natur sein, sondern mit Bindegewebszellen und BlutgeHlUen zusammenhängen und auf diese Weise die Wege abgeben, auf welchen den nervösen Elementen die Er- nlihrungs Säfte zugeführt werden.
Hiemach scheint ca unzweifelhaft, dass mindestens an vielen Orten oine doppelte Weise des Zusammenhangs der Ganglienzellen und der Nervenfasern esislirl, indem im einen Fall eine ungetheille Faser in Ge- stalt eines Axi^nfortaatzi-s die Zelle verlassl, wUhrend im zweiten Fall ge- wisse Fortsätze der Zelle, mögen nun dieselben ursprünglich ebenfall» AxenfortsiUze sein oder aber der Gattung der protoplasmatist-hen Fort- sätze angehören, in ein feines Fibrillennetz übergehen, welches einer zweiten Galtung von Nervonfaseru zum Ursprünge dient. Nachgewiesen ist diese doppelte Form des Zusammenhangs namentlich für die Zellen der Vorderhürner des Rückenmarks, sowie für die größeren Nervenzellen der [tinde des großen und des kleinen Gehirns, wogegen es noch zwei- felhaft ist. ob an andern Stellen, wie in den Hinterhömeni des ßOcken- marks, in vielen grauen Kernen des Gehirns und au den kleineren Zellen der Binde, die Elemente dem nämlichen Structurbilde sich fügen. Insbe- sondere die Ganglienzellen kleinerer Gattung lassen niemals mit Sicher-
l| Gotui, Arcb. ilnl. de biulugie. 111 p. 1S3, IV p. 92.
Fonnelemente. 37
heit einen Axenfortsatz erkennen, es ist also möglich, dass sie nur durch jenes die Neuroglia durchziehende Fasernetz unter einander und mit Ner- venfasern in Verbindung stehen. Vielfach zeichnen sich ferner namentlich die größeren Ganglienzellen dadurch aus, dass die Fortsätze derselben eine gewisse Constanz ihrer Richtung besitzen: so die Zellen der Rinde des großen und kleinen Gehirns und, insbesondere bei niederen Wirbelthieren, die Ganglienzellen der Vorderhörner des Rückenmarks. Die Annahme liegt hier nahe, dass durch die regelmäßige Verlaufsrichtung der Fortsätze zugleich die vorherrschenden Leitungswege innerhalb des be- treffenden Centralgebietes bezeichnet werden*). Ein directer Zusammen- hang verschiedener Zellen durch verbindende Fortsätze wurde zwar viel- fach angenommen, aber von den geübtesten Beobachtern selten oder niemals gesehen 2), ein negatives Resultat, welches wahrscheinlich davon herrührt, dass die Ganglienzellen nur durch das feine Fasemelz innerhalb der Neuroglia mit einander verbunden sind. Dass die doppelte Ursprungs- weise der Nervenfasern mit ihrer verschiedenen Function zusammen- hängt, ist endlich eine nahe liegende Annahme, und in Anbetracht der unten zu besprechenden Structurverschiedenheiten der Ursprungsgebiete der Bewegungs- und Empfindungsnerven, namentlich im Rückenmark, ge- winnt die Vermuthung, dass die direct aus den Zellen entspringenden Fa- sern eine motorische, die aus dem Fibrillennetz her\'orgehendeii eine sensoriscbe Function besitzen, an Wahrscheinlichkeit.
Weit abweichender noch als der centrale Ursprung gestaltet sich die peripherische Endigung der Nerven, insbesondere verhalten sich hier wieder die beiden für die psychischen Functionen hauptsächlich in Be- tracht kommenden Endigungsformen, die der sensibeln und der moto- rischen Nerven, wesentlich verschieden. Ftlr die Sinnesorgane scheint die Regel zu gelten, dass die Terminalfasem in mehr oder minder um- gewandelte Epithelgebilde sich einsenken. Die verschiedenen Gestaltungen dieser Sinnesepithelien werden wir an einer späteren Stelle näher ins Auge fassen, da dieselben zu der Entwicklung der qualitativen Empfin- dungsunterschiede sichtlich in naher Beziehung stehen 3). Die Endigung in den Muskeln zeigt theils nach der Beschaffenheit des Muskelgewebes, theils nach der Stellung der Thiere wieder mannigfache Unterschiede. So breiten sich in den glatten Muskeln des Darms und anderer ve- getativer Organe die Terminalfibriilen netzartig und vielfach sich spaltend zwischen den einzelnen Muskelzellen aus, um schließlich in dieselben
4) Metnert, Vierteljahrsschrift f. Psychiatrie, 1. Jahrg. 1867, S. 498 ff.
2) Deiters, Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark. S. 67. Golgi a. a. O.
3) Yergl. unten Gap. VII.
39
Bauelrnieolc iles Jiervcr
Fig. 15. Eine lieh Ibeileodu niolorisclie
Faser uod zwei EndpUlten von der
Eidechse. Nach Kibm:.
eiQiudrin^ea und auch J. AiTiou» in deu Kernkörperchen xii endigen ' ' In den quergeslreiflen Muskeln der Wirbelloseu uod mancher nie- derer Wirbelthiere scheinen noch gewisse Annüherungcn an dieses Ver- hallen vorzukommen, insorern auch hier reirbti<^:he Spallungea der Fibril- len zu sehen sind, bevor ilieselben in die einielnen Muskelelenieule ein- dringen, während zugleich iu den letzteren besondere Eud^ebüde nicht nachzuweisen oder wenig entwickelt sind. Dagegen finden sieh solche regel- mäßig in den Muskeln der RepÜlien, VSgel und Säuge tbiere. Nachdem die Cudfasem nur gering*^ Spaltungen er- fahren, durchbohren sie hier die glas- helle elastische IlUlle des Muskeirüdens, das so genannte Sarkolemma , um io L>inereigenthUmIichen Anschwellung, der Endpliitle, zu eudigen (Fig. 15], Die letztere zeigt eine feiDkörnige Grund- masse, in der einzelne Kerne vorkom- men, die den sonsLigeu Huskelkerneu gleichen. Ob der AxencyUnder in der Endplalle verschwindet oder weiter in diis Innere des Muskelfadens sich fortsetül, wie Manche glauben, ist eine noch ofTene Frage. Ebenso ist die Bedeutung beller Netze, die man in dea Endplatten mancher Thiere beobachtet hat, und die von der eindringen- den Nervenfaser auszugehen scheinen, noch völlig unaufgeklärt.^
Die Zusümmensolziiiig ües Axencylinders »us PriiiiiliTribrillen liefen für verschicdooo zum Theil längst bctannle Thalsacheu die Erklümng. Zui^chst gehört hierher das VerhaHen der Nerven bei den Wirbellosen sowie der meisten sympallüscben Nerven der Wirhell liiere. Beide stimmen im wesenllirhen Überein; jede Nenenfaser zeigt nämltch innerhalb einer von Kernen besolzlen Primi tivscbeide einen fibrillären und hüulig zugleich feinkörnigen Inhalt (Fig. ,13 c]. llöcbsl wahnicheinlich besieht daher jede solche Nervenfaser aus , einem von einer Scheide umschlossenen FibriltenbündePji Sodann ist der Durchmesser der Axcnfasem bei den niederen Wirbelthiere lassen int allgcmeinea größer als bei den höheren^ ; es liegt daher nahe aiuunehmcn, dass bei den Kallbliilcm in der Regel eine größere Zahl von Primilivlibrillen in eine Nerron-
1,1 J. AwiOLD. SiWMtn'i Gi-webelehiw S. iij,
1,1 Th. W. Esuiuiiin^, DDt4>niucliangen Ulivr den ZuSBinmenlianiJ von Nerv nnd UuskeKsser. Leipzig IBG). W. Kl'bke. Stkickm's Gewciieiehro S. KT.
3) LEidiG. Htatuiogie des Menschen und der Thiere. Frankf. IS56, S. S9. Val- antn, Zeitsciirifl f. rotion Med. S. R.„ .\X, S. 14. IL v. Jbekikc . Vergl. Analoniie des Nerve nsyslem* und Ph^Iufienle der Mollusken, S. ii. Leipzig 1877. Kirtiii:'». Archlv- L Analomie. Ibso, S. S6B.
ti TciDD, ort. nervuus sysleni io Cyclopad. et BDaluin. Vol. lil, p. t93.
Chemische Bestandlhcile. 39
faser zuammengefassl sei. Endlich findet man, dass im Mittel der Durch- messer der vorderen (motorischen) Wurzelfasern des Kückenmarks größer ist als derjenige der hinteren (sensibeln) '). Nun machen es die pliysiologischen Thalsachen höchst wahrscheinlich, dass es einen wesentlichen Unterschied in den inneren Eigenschaften zwischen sensibeln und motorischen Nenenfasern nicht gibt. Existirte aber ein solcher, und fände er in jenen Durchmesserun- terschieden seinen Ausdruck, so wäre otfenbar eme größere Constanz derselben zu erwarten, während doch gelegentlich in den vorderen Wurzelfasem schmälere und in den hinteren breitere Fasern vorkommen. Dagegen ist es leicht denk- bar, dass die Priraitivlibrillen meistens in den motorischen Wurzelfasem zu größeren Bündeln vereinigt werden als in den sensibeln. Den Gnmd dieses Verhältnisses kann man dann darin vermuthen, dass bei der Inner\*ation der Muskeln, wie das Phänomen der unwillkürlichen Mitbewegung lehrt, meist eine größere Zahl von Leilungselementen gemeinsam functionirt, während der Bau und die Function der Sinnesorgane eine schärfere Scheidung der Erregungen erforderlich machen.
Auf die Zusammensetzung des A\'ency linders hat M. Schvltze die hypothe- tische Vorstellung gegründet, die Primitivfibrillen endigten niemals innerhalb der centralen Zellen, sonden änderten nur ihre Verlaufsrichtung, so dass ihr Anfang und Ende in den peripherischen Organen, einerseits in den 3Iuskeln, anderseits in den Sinnesapparaten, gelegen wären '^). Aber in den physiologischen Verhält- nissen, auf die sie sich zunächst stützt, liegt für eine solche Hypothese durch- aus kein Grund vor. So würden sich die Erscheinungen der slollvertre- tenden Function, der 3Iehrheit der Leistungswege für eine und dieselbe peri- pherische Provinz, der functionellen Verbindung beider Hälften des Central- organs^) nur in der gezwungensten Weise mit derselben vereinigen lassen. Dazu kommt schließlich, dass ihr auch anatomische Thatsachen, namentlich der Ur- sprung vieler centraler Fasern aus einem Terminalnetz und die Vereinigung der Ganglienzellen durch dasselbe, widersprechen. Sogar die Annahme, dass der Axencylinder im ganzen Verlauf einer Nervenfaser ununterbrochen bleibe, ist nicht unbestritten. So behauptet Tu. W. Engelmann, dass an der Stelle der RANviERschen Einschnürungen Vr Fig. \ 4) regelmäßig auch der Axencylinder unterbrochen sei. Ebenso hält derselbe die beiden Homscheiden {h und i) für Kunsiproducle, die in der lebenden Xer>'enfaser nicht präformirt seien^).
2. Chemische Bestandtheile.
Die chemischen Baustoffe, aus welchen sich die Formelemenle des Nervensystems zusammensetzen, sind bis jetzt nur mangelhaft erkannt. Der größte Theil der ürahttllungs- und Stützgewebe, nämlich das Neuri- lemma, die Primitivscheide und theilweise die Neuroslia der Xervencen- Iren, gehört in die Classe der leimgebenden und der elastischen Stoffe. Nur die das Mark umgebende Hornscheide soll aus einer dem Hornstoff
1} Henle, Allgem. Anatomie. Leipzig i84t, S. 669. 2) M. ScHULTZE, Strickers Gewebelehre, S. 134. 3: Vgl. Cap. IV und V. k) Engeljiann, Pfllger's Archiv XXII S. I IT.
40
i NervensjMi
der Epithelialgewebe verwandten SubsUinz beslehen, die man Neuro- keratin genannt hat'). Die eigentliche Nerveninasse ist ein GcEuenge von Körpern, von denen mehrere iu ihren Lös lichkeJts Verhältnissen den Fetten Jihniieh sind, wfihrend sie in ihrer chemischen Constitution mannigractb abweichen. Außer iu der Nerven Substanz sind sie in den Blut- und Lymphkorpern , im Eidotter, Sperma und in geringerer Menge noch in manchen andern Flüssigkeiten geFunden worden. Uer wichtigste dieser Stoffe ist das Lecithin, ein sehr zusammengesetzter Körper, in welchem die Radicale von Fettsiluren, der Phosphorsaure und des in den meisten tbieriseben Fellen enthaltenen Glycerins mit einander gepaart und mit einer starken Aminbase, dem Neurin, verbunden sind';. Das Lecithin «eichnet sich einerseits vermüge des hohen Kohlen- und W assers lolTgehalts durch seinen bedeutenden Verbrennungswerth, anderseits vermöge der complesen Beschaffenheit, die es besitzt, durch seine leichlc Zcrsetzhar- keil aus. Neben ihm lindel sieh ein iu seiner Constitution noch uner- forschter Kör|>er, das Cerebrin, welches, da es sich beim Kochen mit Säuren in eine Zuufcerarl und aadero unbekannte Zersclzungsproducte spaltet, zu den stickstofflialligen Glycosiden gerechnet wird^j. Endlich geht Cholesterin'), ein fast in allen Geweben und Flüssigkeiten voi-- kommender fester Alkohol von hohem Kohlenstoffgehall. in ziemlich reich- licher Menge in die Zusammensetzung des Nervengewebes ein. Auch das Cerebrin und Cholesterin besitzen einen bedeutenden Verbrennungswerlh, doch sind sie weniger leicht zersetsbar als das Lecithin. Neben diesen Substanzen enthalt das Nervengewebe in beträchtlicher Quantität Stoffe, die mau in die Classe der Eiweißkörper rechnet, deren Constilulion und chemisches Verhalten aber noch kaum erforscht sind. Wir wissen nur, dass die Hauptmasse der die Eiweißrenction gebenden Stoffe in fester, gequollener Form im Gehirn und in den Nerven vorkommt, und dass sie durch ihre Löslichkeil in verdünnten Alkalien und Siluren die nächste Aehnlichkeit mit dem wichtigsten eiwelBarligeu Bestandlheil der Milch, dem Ca sein, zeigt.
Ueber den physiologischen Zusammenhang aller diese BestandtheUe besitzen wir keine Aufschlüsse. Ebenso ist über diu Vcrtheilung der- sel]>eQ in den einzelnen Elementarlheilen des Nervengewebes wenig be- ktinnt. Sichergestellt ist nur, dass in den peripherischen Nervenfasern
1) Ewald nnd Ki'HnE, Vcrbandl. des nalurhist.'inod. Ver. lu llddclberg. a. F. (, S.
9) Die Cüiiatitittliin des gofMlbnlklK'n Lecithins it,t nacU Duioitnv C441lu^^'PO|| =^ Disle«rylglycerinphijsph<irsSure -|- TrimelliyloxathyiainmoDiumhydrfHnl .Neiiriu). Nach StiecKEi bODiien »bat auch andere Lecithine entslehon. iodeiu aa Stollu des Radicals der StcnrJnsBure andere Fellsaureradicale treten.
t) Nacli W. MCLLtii hat das Cerebrio die (enipirischej Zusammenselzung C^llajKOg.
V CmH««0.
Chemische Bestandtheile. 41
der Axenfaden die allgemeiDen Kennzeichen der Eiweißstoffe darbietet, während die Markscheide in ihrem physikalischen Verhalten ganz und gar einem in Wasser gequollenen Gemenge von Lecithin und Cerebrin gleicht. Ebenso besteht in den Ganglienzellen der Kern nach seinem mikroche- mischen Verhalten wahrscheinlich aus einer complexen eiweißähnlichen Substanz, während in dem Protoplasma eiweißähnliche Stoffe mit Lecithin und seinen Begleitern gemengt sind. Dieselben Bestandtheile scheinen dann theilweise in die Intercellularsubstanz einzudringen.
Diese Thatsachen machen es wahrscheinlich, dass die Nervensubstanz der Sitz einer chemischen Synthese ist, in Folge deren aus den durch das Blut zugeführten complexen Nahrungsstoffen schließlich noch com- plexere Körper hervorgehen, welche zugleich durch ihren hohen Ver- brennungswerth eine bedeutende Summe disponibler Arbeit darstellen. Zunächst zeugt für diese Richtung des Ner\'enchemismus das Auftreten des Lecithins in so bedeutenden Mengen, dass eine Entstehung desselben an Ort und Stelle offenbar wahrscheinlicher ist als eine Ablagerung aus dem Blute. Als Muttersubstanzen des Lecithins und der es begleiten- den, vielleicht als Nebenproducte entstehenden Körper sind hierbei wohl die eiweißähnlichen Stoffe der Ganglienzelle und des Axencylinders an- zusehen. Dass in thierischen Elementartheilen einfachere Eiweißstoffe in zusammengesetztere übergeführt werden können, ist kaum mehr zu bezweifeln. Abgesehen von den bereits sicher beobachteten Synthesen innerhalb des Thierkörpers *) spricht hierfür insbesondere auch die That- sache, dass phosphorhaltige Substanzen, welche sonst den Abuminaten in ihrer Zusammensetzung und in ihrem chemischen Verhalten ähnlich sind, unter Verhältnissen vorkommen, welche eine Bildung derselben innerhalb der thierischen Zelle äußerst wahrscheinlich machen. Ein phosphorhaltiger Körper dieser Art scheint insbesondere der Hauptbestand- theil der Zellenkerne zu sein, das NucleYn^). Solche phosphorhaltige eiweißähnliche Stoffe sind, wie Hoppe-Seyler vermuthet, Zwischenstufen zwischen dem eigentlichen Eiweiß und den Lecithinkörpem. Sie scheinen häufige Begleiter der Eiweißstoffe, namentlich des CaseYns zu sein^ . Hiernach darf man vorläufig wohl vermuthen, dass in der Ganglienzelle zunächst complexe eiweißähnliche Körper sich bilden: vielleicht ist auch der Axencylinder aus solchen zusammengesetzt. Als ein zweiter bereits auf einer Spaltung beruhender Vorgang w ürde dann die Bildung des Leci- thins und der andern leicht verbrennlichen Nervenstoffe zu betrachten
4) E. Baumann , Die synthetischen Processe im Thierkörper. Habilitalionsrede. Berlin 4 878.
2) MiEscHER in Hoppe-Seyler's physiologisch-chemischen Untersuchungen, 4. S. 452.
3) LvBAViN ebend. S. 463.
42 Formentwicklung der Nervencentren.
sein. Der ganze Chemismus der Nervensubslanz ist aber augenscheinlich auf die Bildung von Verbindungen gerichtet, in welchen sich ein hoher Verbrennungs- oder Arbeilswerth anhäuft. In diesem Punkte stimmt unsere Kenntniss der chemischen Bestandtheile des Nervensystems vollständig mit den Anschauungen überein, zu denen die physiologische Mechanik desselben geführt wird').
Drittes Capitel.
Formentwicklnng der Nervencentren.
i. Allgemeine Uebersicht.
Die früheste Entwicklungsstufe des centralen Nervensystems der Wirbel- thiere haben wir bereits in jener ersten Sonderung des Keimes kennen ge- lernt, welche als ein dunkler Streif die Stelle des Rückenmarks und damit zugleich die Körperaxe des künftigen Organismus bezeichnet (Fig. i1, S. 31). Die weitere Folge der Entwicklungszustände lässt sich nun auf doppeltem Wege beobachten: entweder indem man unmittelbar die Genese eines höheren Wirbelthiers von der ersten Uranlage an bis zu vollendeter Aus- bildung verfolgt, oder indem man die Classen und Ordnungen der Wirbel- thiere von den niedersten bis zxx den höchsten Stufen der Formentwicklung vergleichend an einander reiht. Beide Wege, der entwicklungsgeschicht- liche und der vergleichend-anatomische, fallen zwar keineswegs vollständig zusammen, da in der Reihenfolge der Organismen eine größere Mannig- faltigkeit der Formbildung herrscht als in der Entwicklung des einzelnen Wesens. Nichts desto weniger wird hier wie dort im allgemeinen das nämliche Entwicklungsgesetz gewonnen, indem die früheren Zustände der höheren Wirbelthiere den bleibenden Organisationsstufen der niedrigeren ähnlich sind. Wir werden beide Wege der genetischen Betrachtung gleich- zeitig benützen. Denn die Entwicklungsgeschichte allein kann darüber Aufschluss geben, wie ein Zustand aus dem andern hervorgegangen ist; nur die vergleichende Anatomie aber vermag Andeutungen über die physio- logische Function der Theile zu bieten, da die Stufen der Organisation sich bleibend fixirt haben müssen, wenn zugleich das physiologische Ver- halten der Wesen unserer Beobachtung zugänglich sein soll.
1) Vcrgl. Cap. VI.
AHgon
43
Die UrntiU)!B des ceulnilen Nervcnsj slems eDtwicketl sich, niii'hdein der Frttcblbof duruh rascheres Umgonwaclislhuin r-ine nvjile Gcslult »u^e- nommeD hat. Es fiillel sich dann zu heidon Si-iU-n des Priiiiilivslreifs das iluBerste BlnU der üeiriischuihe xu iwei leistenförmi^en Erfaebuugen, welche eine Hinne zwischen sich tassi^n. Diese Rinne, die l'rimiLiv- rione, ist die Anlage des künfligen HUckeiiiniirks [p Fig. 7. S. 29^ Indotn die SeitcDtbeile derselben sich in raschem Wachslhum zucrsl crhebon und dann einander nübvrn, schließt sich die Hinne zu einem Ilobr. dem Mcdtillnrruhr, in dessen Hohle aus den nr- sprtlnglichen Bildiingi^zellen die Entwicklunii des Bdckenmarks von statten geht. Das Ictziere entbalt bei allen Wirbellhieren einen seine Uings- ase etDuehmenden Rest der ursprünglichen Hüble, den Gentralcanal, welcher zunächst von grauer Substüm umgeben ist, die ihrerseits wieder von eiuer weißen M»rkhulle bedeckt wird, aus der in fächerförmiger Anordnung die Wurzeln der Rücke nmarks nerven hervortreten.
Die erste Anlage des Gehirns entsteht, in- dem das vordere Ende desMedulInrrohrs Kchneller zu wachsen beginnt, wodurch sich eine blasen- fOnnige Auftreibung desselben, d.is primitive Uirnblascbeu, bildet, die sich sehr bald drei Abtheilungen, das vordere, mittlere, und hintere HirnbUschen, gliedert (Fig. 16). Thclls die genetischen, theils die späteren functionellcn Beziehungen dieser ursprOn glichen Hlmtbeile legen den Gedanken nahe, dass, wie die Entwicklung des Gehirns Uiierhanpl, so auch diese Dreitbei- lung, welche allen Wirbellhieren gemeinsam ist, in nächstem Zusammenhang steht mit der Ent- wicklung der drei vorderen Sinneswerkzeuge: die uervflse Anlage der Geruchsorgane wächst utlui- lieh unmittelbar aus dem vordem Ende der ersten, die der Gehörorgane aus den SeitentbeUen der dritten lllrnblase heraus: die Augen entstehen «war zunächst als Wachsthumsproducle des Vorderbirns, doch machen es physiologische Thatsachen zweiTellos, dass das Hitlelhirn die ntichsteu Lt- Sprungszellen der Sehnerven enlh<llt.
Von den drei ursprtlngl leben HimabtheiUingen erfahren die erste und drille, das Vorder- und Ilinterhirn, die wesentlichsten Veränderungen. Beide zeigen nämlich bald an ihrem vorderen Ende ein gesteigertes Wachs-
Fig. 16. Kiiibrynnplniilufu oincs liuiitJi't'iirs n. Di-choft. a U(>i1iillarr(ilir rnil ilrn dri^i Hirnblas^n »n sei»*«! vf.r-
mlc. a' Erwcile- ruDg des Medullarrohrs iu il<*r Len(lBDg(^BU(l [siniis iiiinboidalis]. b Anlage ijcr Wirbelsaule, c AnlAge der Körperwand, d Tren- nun|ESsl«lle des ubPron und mittleren Blattes itcr Keim- blase, r das untere BluU
derselben.
44
vickluniA lier Ser
Ihum uod gliedern sich hierdurch jedes io ein Haupl- und ein Nelien- Itlilsehen. I)ns frühere Vorderhirn besteht nun aus Vorder- und Zwischen- him, das frühere Htnterhirn aus Hinter- und Nachhim Fig. 17), Unter den 80 entstandenen ftlnf ilimabtheilungen entspricht das Vorderhirn den künftigen Groß himbemi Sphären, das Zwischenhirn wird zu den SehbUgeln (thnlami optici), aus dem einfach gebliebenen Mittelhirn entniclceln sieb die Vierhügel des Mensehen und der Siiugelhiere, die ZweihUgel oder lobi optici der niederen Wirbelthiere, das Hinterhin wird zum Kleinhirn (Cerebelluni), das Nachhim zum verlilnperten Mark. Vom ist das Zwischen- hirn, hinten das Nachhim nts Stamm blas eben zu betrachten, aus welchem dort das Vorderbim. hier das Uinterhirn als Neben- blas che n hervoi^e wachsen sind. Die aus den drei Staninibiilschen, Nach-, Mit- tel- und Zwischenhirn, sich entwickelnden Gebilde, also das verlängerte Mark, die Vier- und SehhUgel mit den unter ihnen aus di-m Mark aufsteigenden FaserbUndeln. nennt man auch noch im öusfjchildeten Gchim den llirnstamm und stellt ihnen die Gebilde des ersten und des vierten Hirnbliiscbens, die Großhirnhemisphären und das Cerebeüum, als 11 i r n TU a n t e I gegentllier, weil diese Theile an den Mantel ähnlich den Hirnstamm nm-
Fig. t7, Gehirn eines 7 Woclieo ullen monscblichen
Embrj'u. SiuaJ vergr, .4 seilliche. B otiere Ansiclil,
Nnch MiK*LKi)vfcs.
höher organisirten Gehirnen hallen'],
Die silmmtlichen Uirnblasehen sind, gleich dem Medullarrohr, dessen Erweiterungen sie darstellen, von Anfang an Hohlgebilde, und Kwnr sind sie EUnilchst nach außen geschlossen, communiciren aber unter einander sowie nach rilckwilrts mit der Höhle des Medullarrohrs. Milder Entwicklung der beiden Nebenblilschon aus dem vordem und hintern StammblUschen ändert sich dies. Nun reißt nümlieh die Decke der letieren der Üinge nach entzwei. Es entstehen so zwei genau in der Medianli
1 Vergl. Uiii.tt.
;s, EntwicIilungiigMChleble dca (iclilrtis. Leipzig 1878. S. 13 IT.
All(!eiiii?ifie Iftiersirlil,
•1»
spaltfürini^e OeHbiiogen, ein<.' vordere und eine hinlere. durch welche die Hohlen des vordera uud des hlntera Slammblaschens frei gelegt %verdeD. Durch den vorderen Deckeiirisa wird das Vorderhim in seine beiden UemispbttRtn gespalten und das Zwischenhirn nach oben geöffnet, während das in seinem Wachsthum mraeklileibeude Hittelhirn nur durch eine LUngsfurelie in zwei llalflen sich scheidet. Der hintere Deckenriss erfulgt an der Stelle, wo dus Medullarrohr in das Gehirn übergebt. Das Hinter- hirn oder Cerebellum, welches unmittelbar vor dieser Slelle hervor^vaeb9l,
Flg. ts. Gehirn von Polypt^ms liicliir nach }. WtiXEL A von oben, B s«IUicb, C TOD anlen. h HieclilBppen. g Groß- hira. f ZwUulienhirn {Ihalarai;. d Zwei- bügel (lob) optici;. 6e KleinbirD. o Verl. Murk. « HirnaDliang (h^pophysis} mit ilea loM infpriorps. ol Nerv, otractorius. 0 Nerv, opticus.
Fig. 19. Gehirn untl Rückenmarlt des Frosches nach Gege-vkilh. A obere, B unlere Ansicht, a Itiecb läppen, b Großhirn, c ZweibUgel. Zwischen b und e ist in A ein Tbeil des Zwi~ schenhirns ilhalamusj slulitbar. d Kleinhirn. t Reut«ngrul)e (Verl. Hark), i Hirnirichter .Inruadlbulam): vor demselben die Kr^utung der Selinvrven. in Rückenmark, m' Lenden- anschwellung ilcsselben. I EndTaden des Hiitibenmarkes.
ist anfiinglieh vollslitadig in aiwei HiÜtten geschieden, verwuchst aber spüter in seiner Mittellinie. Durch Jene beiden Spalten dringen In die lUrnhählen ItlulgelilBe ein, welche. Indem sie die erforderliche Stoffzufubr vermitteln, das weitere Wachsthum und die gleichzeitige Verdickung der Wundungen mittelst Ablagerung von NervensubsLanz von innen her möglich machen. Die bis dahin erreichte Entwicklung entspricht im wesentlichen der bleibenden Organisation des Gehirns der niedersten Wirbel thiere, der Fische und nackten Amphibien (Fig. 18 und l'JJ. Das ursprUngUche Vorderhirn-
■IG
ickliing ilcr Nprxeoeciilre
hläschen isl hier meistens ia zwei fusl gaaz golroQiile UälfleD geschieden, die beiden GruQhirDheinisph^lreii , die DUr noch na einer kleinen Slelle Ihres Bodens zusamraenbüngen. Üas vordere StamrahläHohen oder Zwiscben- bim isl in zwei paarige Hüirten, die SehhUgel oder tbalami optici, gespalten, welche mit ihrer Üasis verwachsen bleiben. Das Hinterbirn oder Ccre- bollum bildet meistens eine scbmiile uopaare Leiste, an der jede Spur einer Trennung verschmindoo ist. An dem Nachhirn oder verlängerten Mark hat der hintere üectcenriss eine raulenfbrmige VertiefuDg gebildet, unLer wekher die Hauptmasse des Organs ungetrennt bleilit.
Mit der Gliederung des Gehirns in seine fUnf Abtheilungen verändert sieb zugleich die Form der ursprunglich eine einfache Erweiterung des medullären Centralcanals darstellenden UirnbOble. Diese trennt sieb entsprechend der Gliederung des Himbläschens zuerst in drei, dann in fünf AbtheJIungen, und in Folge der Spaltung der Ilenii- sphilren wird die vorderste derselben noeh ein- mal in zwei sjTnmotrische Hillftcn, die beiden seitlichen Uirnkammern, geschieden. Gehen wir von den letzteren aus, so lüingen demnach die einzelnen Abtheilungon der Oentrulböhle in fol- gender W«ise zusammen (Fig. 20). Die seillichen Himkammeni {li), welche in der Kegel vollstllndig von einander gelrennt sind, mUnden in die Höhle ihres Slam m 1)1 a scb e ns , einen zwischen den Seh- htlgeln gelegenen spalirürmigcn Kaum (;], der durch den vordem Deckenriss nach oben geüShel isl; er wird, indem man von vorn nach hinten zilblt, als der dritte Ventrikel bezeichnet. Dieser fUhrl dann unmittelbar in die Höhle des Mitlelbirns {m), welche bei den SUugetbieren sich außerordentlicb ver- kleinert, so dass sie nur als ein enger, unter den Vlerhtlgeln hinziehender Canal, die Sylviscbe Wasserleitung (H(|uaeductns Sylvii), den dritten ' Ventrikel mit der Höhle des Nachhirns verbindet. Schon bei den Vögeln gewinut der Canal elw<ts an Ausdehnung durch Auslaufer, welche er in die boidcn das Miltelbirn bildenden Zwcibtlgel hineinsendcl, und bei den niederen Wirbellhieren beßnden sich in diesem lUlgelpaar ziemlich aus- gedehnte Hohlrilnme, welche mit der centralen Höhle comniuniciren. Von den aus dem dritten Ilirnblüscben hervorgegangenen Theilcn, dem Hiuter- und Nachhiru, hat jeder wieder ursprunglieh seinen besonderen Hohlraum. Da nun das Hinlorhirn oder Cerebellum dem Nacbhirn an der Stelle, wo das letztere an das Miltelbirn groDKl, als ein sich nach hinten wölbendes
Fig. so. Horiion Laier LH ngs- schnllt durch das Gehirn des Frosches, halh schetna- tisch. h Seitliche llirnkani' mer. s Hohle desZwischea- hirns (a.Venlrikel). m Hohle des Mltteltiims, j Verbin- dungecanal zwischen I. und 4. Vnnlrikcl inquaeduclus Sylvjji. r HautdDgrube it. Ventrikel), c Ceiilrnlcannl des Rückenmark«.
Allai^riii
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Blut, so spaltet sich der t^ylvtscbo CaDal an seinem hiDtcrcD Ende in xwoi Znci^c. in einen, der sidi nach aufwjLrts wendet und in die Uö hie des Cerebelluiii fllbft. und iit rinen iindem, der geruden Wrgi^ in die Dohle des .Nachhirns, der Medulla oblongnl», einmOndet (Fig. 31). Letztere Höhle nennt man, weil sie, wenn die Sylvische Wasserleitung nicht mil^ercehnel wird, Min vorn naeli hinten ^eE^blt der vierte Hobl- räum des tiehirns ist, den Tierteo Ventrikel oder wegen ihrer rauten- förmigen Gestalt diL* Raulengruhi' \r Fig. 30j. Der vierte Ventrikel ist nümlich nicht mebr eine Rüble, sondern eine Grui)e, weil er darch den hintern Deekenriss voUslitndig frei gelegt ist. Wo diese Grube an ihrem hinlern Ende sieh sclilieBt, da gebt sie dann unmittelbar in den Central- eanal des ItUckenmarks Über. Bei deii Saugethieren verschwindet die Iföhle des Cerebellum vollst<1ndig durch Ausftlllung des llinterbimbl.lsehens
Fig. ai. Gehirn einer Scliililkrölc f.i; unil eines Vogels (fi), im scnluv^htvD Medinn- sdinitt. Dach Biu*!>ts und Siisda. / Heniispbar«\ til Oiractorius. o Opticus, c Vordtre Commissur. tll ZweibUgei; in B ist nur itie t>eiite Zweiltiigel verciaigcnilc M«rkpliitl« sichltuu-, diu in A nU a bexeiclinot isl. A lljpophyiU. tV Ki»inliim. Htnter iler Torderu CoRimisiur DeKt der S. Veotrihei , der unter der Zwei bli gel platte In die Syl- visciie Ws«serleitung übergebt ; Ictzlere Tührl aa itirem limtern Ende iiacli uufwBrlS In die Hohle des Cerebetlum , nach abwärts in den 4. Vontrikel.
mit Markmusse. Hier wird also durch seitliche llirnkammern, dritten Ventrikel. ?\I\ische Wasserleitung und vierten Ventrikel das vollständige System der Tlimbithlen gebildet. Bei den niederen Wirbellhieren kommen hieriu noch die Hohlen der Sebbügel als Erweiterungen des dritten Ven- trikels, die Höhlen der ZweibUgel oder tobi optici als AusbuchluDgen der Wasserleitung and die Höhle des Cerebellum uls Anhang der Rnulengru])r. Haupt- und Nebenhöhlen werden im allgemeinen bei den niedrigen Wirbel- thicTordnungcn umfangreicher im Verhllllniss zur Hirnmasse, DÜbem sieh demnach mehr einem embryonalen Zustande. Doch zeigen in dieser Be- ziehung die einzelnen llirnabtheibmgen in den verschiedenen Classen ein abweichendes Verhalten. Oei den Fischen werden die GroBhimhemisphUren und das Kleinhirn durch Ausfüllung mit Norvenmasse zu soliden Gebilden, die. weil ihr Wachslhuni frühe innebalt, nur eine geringe Größe erreichen. Bei den Amphibien bleiben die zwei Scilenventrikel bestehen, aber das
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Komienlw icklung der Nci
Ccrebellum ist meistens solide. Erst hei den Reptilien und Vögeln erhälu auch dieses eine gerdumige UiShle, die dann aber bei den Süugethiere wiederum verechwindel. Ebenso sc b ließen sieh bei den letz lern Seitenbählen des Millelhirns. der Vier- oder ZweihUgel . die bei allen J niederen Wirbeltbieren, von den Fischen bis hinauf zu den VOgeln. nicbtn nur erhalten bteilien, sondern auch auf ihrem Boden ^raue Erhabenheiten entwickeln (Fig. 22 , ähnlich wie solche bei Vögeln und Saugethicren in den Seilen Ventrikeln des großen Gehirns in Gestalt der sogen.innleD Streifen hü gel vorkommen. I
„ ^ Im ßllckenmark sowohl wie im Gehirn gebM
die Bildung der Nervenmasse von den Zelten aus,'^ welche die Wandungen der ur-tprünglichen Hobl- r;iume zusammensetzeu. Manche dieser Zellen be- wahren den Charakter der Bildungsz eilen de* Bindegewebes und vermitteln so die Ausscheidung J der fonulosen Zwischen Substanz oder Neuroglla.l .andere aber werden zu Ganglienzellen und lassml Ausläufer sprossen, welche in Kervenfaseru Uber*B gehen. Im RUckenmiirk strahlen die Fasern vor wiegend nach der Peripherie aus, so dass i graue Substanz um den Cenlralcanal zusammen- gedrängt und außen von weißer Harkmasse übei>i kleidet wird. Im Gehirn bleibt dieses Verhiiltniss ' nur in den aus den drei Stammblaschcn hervor- gegangenen Gehimlheilcn Im wesentlichen be- stehen. An den aus den Nebenblascben ent- wickelten Gebilden aber behalten die Ganglien- sellen ihre wandsiandige I.age, und die mit ihnen zusammenhilDgenden Fasern sind gegen den Innenraum der Hohlen gerichtel. Nur Im Hirn- slamm, also im vcriiingerten Mark, in den Vier- und SohhUgeln, ist daher ein die Fortsetzungen des centralen Canals umgebender grauer Beleg von weißer Markmasse umgeben, am Hirnmantel dagegen wird das Mark außen vun einer grauen Hulle bedeckt. So haben sich zwei Formationen grauer Substanz entwickelt. Die eine, das Höhlengrau, gehört dem RDcken— mark und dem llirnstamm, die andere, das Rindengran, dem ilirn-i] mantel an. Die erste dieser Formationen erfahrt im Gehirn noch » Mo dilical innen. Schon im obersten Theile des Rückenmarks ntimlicb wird'l die graue Substanz durch weiBe Marktnassen unterbrochen, indem einzelnt Bündel der RUckcnmarksstrünge ihre Lagerung an der Peripherie det grauen Substanz nicht mehr regolmiißig innehalten. Im verlängerten Marl
Kig. Si. Ouerscimilt dorL'L lins Geliirn eines Fisches (Gotliis Iota; iti der Ite^ioti der ZneiliÜ^eJ, vergr. nach StiEDt. d Dt^cke der Zwei- hügel. i> Hohle derselben. li GrDue Erhabenbeil auT deren Boden (turus seaii- Circiilsris ÜHlIeri). a S>lvi- sche Wasserte i tu Dj^ iitobi Inferiores, h Hiroanhang (bypopbysis). Weiter nach vora munden die Hötileii der ZweihUgel ond derSyl- viscbe Canal a Im 3, Ven- IrUel zusnmmen : fernere Ausbuchtungen führen aus dem letil*rcn in die lubi inferiores.
Allsen
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L Bsoft si«h diese F.rseheinung so sehr, dass nur noi'h ein ^ erMUnissmuBig kleiner Theil der grauen Masse als ßodenbeleg der Kautengrubv die ur- sprüngliche Litgemog utd den Cenlrnlcanal einhält, der größte Tlieil aber durch mische ntrolende weiße Markfiiseni in einselne Nester getrennt ist. MiiD pflegt solche von Mark umgebene Ansammlungen grauer Substanz als graue Kerne zu bezeichnen. Eine wesentliche Modification, welche das centrale Grau des Rückenmarks beim L'ebergang in das Gehirn erfährt, liestebt sonach darin, dass sich aus ihm durch den Dazwischentritt weißer Markmassen eine weitere Formation grauer Substanz absondert, welche wir als Kernformation oder Kerngrau {Gangliengrau) bezeichnen wollen. Die Reroformation liegt in der Mittp zwischen Höhlen- und Riudengrau']. Geht man von der Centralhöhle aus, so triöl man zuerst auf Hitblen- grau, hierauf kommt weiße Miirksubstanz, dann Kernformation , dann noch- mals Mark, und endlich das Grau der Kinde.
Als den nilchsleo Grund für das Auftreten gesonderter Kerne grauer Substane kann man das .Auftreten von Nerven betrachten, die sowohl unter sich wie mit den Ursprungspunkten der tiefer abgeheudenHUckea- marksnerven in vielseitige Verbindung gesetzt sind. Solche Verknüpfungen fuhren nothwendig einen verwickeiteren Verlauf der Nervenfasern mit sich. Wahrend die zur Herstellung dieser Verbindung erforderliche graue Sub- stanz an Hasse zunimmt, linden zugleich die verknüpfenden Faserbtlndei i der Peripherie derselben keinen zureichenden Platz mehr: so bleibt nur ein Theil der grauen Masse um die Centralhöhle gelagert, der übrige wird zur Kernformation zerklüftet. Indem auf diese Weise die graue Ceotralmasse in einzelne Herde sich sondert, scheiden sich lugleicb deut^ lieh solche Centralgebiele, welche als unmittelbare Ursprungspunkte der Nerven dienen, von andern, welche ausschließlich Fasern mit einander verknüpfen, die von verschiedenen directeu Ursprungsorlen aus ceotral- warts verlaufen. Jene erslereu Anhäufungen grauer Subslanz, aus welchen unmittelbar peripherische Nervenfasern hervorkommen, pflegt man als Nervenkerne, die zweiten, welche zur Verbindung und Sammlung eeutralwärts verlaufender Fasern bestimmt sind, als Gauglienkerne
Izu bezeichnen. Der letztere Name hat darin seinen Grund, dass sich hei den hühercn Wirbellhieren um einige dieser Kerne das Mark in beson- deren, von der Ubrigeu Himniasse theilweise getrennten Anhäufungen gammelt, welche man dann samml den grauen Kernen, die sie umschließen. Sei >lo ub< for
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Seele, :
SOLD iKandbucb der Anatomie IE, S. fl(l) und Hr«Liiii£ (Schädel. Hirn und 31) unterscheiden t\^ei FormatiODcn grauer SubMani. Kern- noil Rlnden- !. Metsebt (SrmciLEii'* Gewebelehre. S. 69S) fuhrt *iet Forniallonen aof: llohiengrau. (langlieiigrnn. ninilengrau und Kleinhirngrau. ZwectniaGiKer liUst sich über wohl die Hindu des Kleinhirns der Kindentormation, seine grauen Kerne der Kem- formatian zurechnen.
r. QcanJttlE«, :i. AnS. 4
M
ForrnrnlaküdDiig iler Nenmceatrcn.
IlirDfiaDitlieD oenot. Einige der ursprllagik-lit^D Ilirn^liibHIungcti sehenj mit siD«m RTudro Thi>il ihrer Masse iu solche Htroft^mglien qIht. püeftl man die ScIibOgel, die Vier- oder Zneibogel doDselbeo itmirechoiM). Aiulcrr HirD^iDglien eoLspivclirD nicbl orsprUD^ii^co Uirnablfaeilun^en. sondern mUMivn durch die Einstreuung grauer Kerne in deu inarlügea Boden der HirnhithUm und bilduo daaii ebenTalls bögelahnlielie Her\'or- ntgn»i;eii: so die liei deu meisteu WirbellhicreD mit AusDahme der Säu^e^J thfere in den lloblea der Znelhd^el Ucfiendea HenorragungeD und die StreifonhU^i-l ia dca Seiten Ventrikeln der hrtberen Wirbeltbiere. Uebrigens kommen auch graue Anhaorungcn im Mark des Gehirns vor, welche sieb nicht durch llußere Ucrvorragungea zu erkennen geben, und welche doch wegen ihrer BeziehuD); zu den MarkTasern den GaDglienkemcn tu- rocbneo muss.
Die drittv Fonnutioii der )<rauen Sultstanz, das Itiudengrau, kai nicht niebr von der ursprüngHclien An^kleidang dea Medullarrohrs abge- Ivltet werden. Denn die Binde des Vordcrhims und des Ccrebellums gehvj iiu» den Wandungen der beiden Hantell)läscbea hervor, mit welchen »pilter die Markfasern des Stahkranzes in Verbindung treten. Es scheint; also, dass die Zellen, welche jcoe Wandungen lusaniracnselüen, ^on Ai fang an nieht, wie die Wandzetlen des Uedullarrohrs und seiner ForV- Heizungen im üirnslamm, nach der l'eripherie hin Faserfortsiitze entsen- den , sondern sieb mit den vuni Mnrkkern her eentndwJIrts iu sie ein- strahlenden Fasern verbinden, vieileiclil indem sie diese in ilhnlicber Weise nur in Hieb aiifnehmen wie die Zellen in den peripherischen Endgebilden, den Sinnesorganen, Muskeln, DrUsen. Die /eilen der Hirnrinde erscheinen so, wie »ie physiologisch In gewissem Sinne ein Spiegelbild der Körper- peripherie darstellen, uucb genetisch aU eine den peripherischen Organen gegenüberliegende Endflilchc, in weicht- gleichwie in jene aus den grauen kcrngebilden die Faüern eintreten. iNacb, beiden Endlltichen aber, der peripherischen und centralen, atnihlcn von dem eigentlichen Gentrum des^ Nervensystem», von den grauen Massen der Höhlen- und Kernfonnalioo, die Leiltuigsbahnen in di\ergirender Richtung aus',.
i) Am Vordcrliirn ilvr alvderslen Wirbellliii^rclBssen, der Fi=;cbe und Amptiibioi lEnminl Übrigem» der unae KIndenhelcg in einer Form vor. in welcher derselbe ein« DebemaDfl von der Koni- xur Itlndcnformalion zu bilden scheint, indem die ganz» ' Meiiie der ItenilspbSren von grauer Substanz durchsetzt ist, welche manchmal gegen die OberflUcliK In ctwi« dlcbleror Lnga sich onsammell, zuweiten eher euch s|>brljuher wird, Indem die moisleo Nervenzellen nHcli Innen gelagert sind (SiiKnt. Zoilsuhr. Tür wtMenieh. Zoologie, Will, S. ii und XX, ». SOS, vgl. ebend. Tat. XVIII, Kig. 3t]. Die «nlUle nder (bei den Amphibien) wonig snsgnhOhlle Hemisphäre hat hier nnch eine Uhnliche SIruotur, wie sie jenen Uangilen zukommt, welche sieh uut dem Boden der tllmliOhlen erhoben. Die frühere Ansicht der Anstumen. wonach die snliden llemi- »lihllren der l'isdie nur die Auulugii der SlrvlfenhUi^cl sein solllcn, fin<lct dnher in di
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Die bisher besebriehene Entnichlung ist bei allen Wirbelthicren zu- gleich mit Lugeündenuigeo der primitiven Htmabtbeilungen geg;eii einander verbunden, in Folge deren das ganze Gehirn nach vorn j^elinlckt wird und die einzelnen Abiheilungen des Stammhirns eine gegen einander ge- neigte (Stellung annehmen. Diese Knicicung, unbedeutend bei den nieder- sten Classen , nühert sich bei den httfaeren Ordnungen der Süugelhiere mehr und mehr einer rechtwinkligen Beugung {vgl. Fig. 17i. Außerdem wird die Form des Gehirns dadurch mndißcirl, dsss einzelne Hirnabthei- lunge». Insbesondere das Vorder- und Hinterhlrn, dun-h ihr beträchtliches Wachsthum andere verdecken. Der Krtlmruungen des centraleo Nervensystems kann man drei uulerscheiden. von denen die erste der Uebei^angsstelle des ROckenmarks in das Gehirn entspricht, die zweite am llinlerhim. die dritte am Mittelhirn auftritt (Fig. 23 . Die Starke die- ser Krümmungen ist vonugsweise durch das Wachsthum des Vorderhirns bedingt, daher mit der Entwicklung desselben die kopfbeugung ungeßihr gleichen Schritt hült' . In den Antilngen der Entwicklung liegt das Vor- derhirn bei allen Wirbclthieren vor den Übrigen Birnabtheilungen, ohne dieselben zu bedecken. In dem Maße nun. als dieser Himlheil durch sein Wachsthum die übrigen Überflügelt, muss er, da seiner Ausdehnung nach vom durch die Fest- heftung des Embryo an der Keimblase sioh inmier größere Widerstünde entgegensetzen, nach hinti.-n wachsend zunächst das Zwisehenhirn, dann auch das Uittelhirn und endlich selbst das Cerelielluni llber\völben ; hierbei folgt er zugleich der Kopf- krlunmung, indem er mit seinem hintersten, das Mittel- und Hinterbim bedeckenden Theil sich umbeugl. Je st:irker die Hemisphäre wuchst, um so weiter erstreckt sich der umgebogene Theil wieder gegen den .Anfangs- punkt seines Wachsthums zurück, um so mehr nühert sich also der um das Zwischenhirn beschriebene Bogen einem vollständigen Kreise. Auf diese Weise entsteht au der Stelle, wo die UemtsphUre dem Zwisehenhirn als ihrem Stammlheil aufsitzt, eine Verliefung, die Sylvische Grube (-S Fig. S3), die, wenn sieb der Bogen des Wachsthums, wie es an den
Fig. 13. Gehirn eines drei- iDonNlIicbcn meDscIilicIien Emtf)» von der Seite, nach KULLiKSH. h Hemisphäre, m Milt^ihirn iVierhtiKeil. c Ccrelicltuiii. mo Verl- Mnrk. S Sjlvische Grub«.
£ Iruc tu ncrliult Diesen eine gewisse Ilerechti|iang. Genetisch entsprechen sie Jedoch ulTeatisr ilen Strcirenhiigeln und den tlemispbareo ; die centralen^ itruae Suhstnnz in ihnen wird man den ersleren, die oberflächlichere AnbUnrung aber der Rinde analog setzen müssen. (Lieber die Deutung der Theile des fischgehims vgl. Stkda «. a. O.,
xvm, s. 6o.j
0 ViTgl. R-VTHtE, Eol'wickluDg]r^eschichle der Halter, S. S4 u. {. His, Untersuchungen Über die er«(e Anlage de» Wirbellhierleibes, S. M9. 131.
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Forme II Iwicki uns ''*>" ^'s'
enCwickeltsteu Saugethiergehimen der Fall ist, nahezu vollslÜDdig schticßtr i zu einer engen und liefen Spalte wird.
Die Umwnchsung des HimstamoJS dureh das Vorderhirn zieht slft 1 uolhwendige Folge eine Umgeslaltung der seillichen Birnkamniern nucUj sich. Die letzleren, die ursprünglieh, der Form des llemisphärenbliischen» I entsprechead, einer Hofalkugel gleichen, buchlen zuerst nach hinten und I dann, sobald der Bogen der Hemispbarenwölbung wieder gegen seinen 1 Ausgangspunkt zurückkehrt, nach unten und vorn sich aus. Dabei wacbsl 1 die Außenwand des ^eitenvenlrikels rascher als die innere oder mediane | 3 Wand desselben, welche den Hirn-
4 y Stamm umgibt. In dieser befindeL 1
sich ein ursprünglich aufrecht sie- 1 hender SehlitK, die MoNRo'sche i Spalle (rt Fig. ?i , durch welche [ die seitliche Hirnkammer mit der I Hähle des Zwiscbenhirns, dem 3. 1 Ventrikel, communicirt. Vor ihr l sind die beiden Hemisphärenblasen durch cineMarklamelle verwachsen {b il). Indem nun das Vorderhirn die übrigen Hirnlheile Uberwßlbt, folgt die MoNRo'sche Spalte sammt i ihrer vorderen Grenzlamelle dieser | Bewegung. Im entwickelten Ge- hirn bat sie daher die Form eine» J um das Zwischenhirn geschlunge- nen Bogens, welcher die Form de* 1
Hemisphürenbogens wiederholt. Sic schließt sich übrigens bald in ihrem hinteren Abschnilt. nur der vorderste Theil bleibt offen: durcb ihn treten GefilBhnutfortsälze aus dem drillen Venlrikel in die seitliche Uirnkaniraer. Von der vor ihm gelegenen weißen Grenzlamelle wird das 1 unterste Endo zur vorderen Uimcommissur {k), der Ubrifie der Hemi- J sphUrenwiilbung ebenfalls folgende Theil ist die Ajilage des Gewflibes tinmiltelbar Ober dem letzteren werden dann die beiden Hemisphärer durch ein mJIchtiges, queres Markband, den Balken oder die groB< Commissur f^), mil einander vereinigt; der Über dem Balken gelegen« Theil der medianen HemisphSrenwand aber bildet ebenfalls einen Bogen, der durch eine besondere Furche ff gegen seine Lmgobung begrenzt ist; auf solche Weise enlsteht der concentrisch zu dem GVwülbe verlaufende
Fip. 9i. Waclisthnm des menschl. Vonler- birns, von der MediansBJt« Kcsfilien, halb scIioRiatiBch nach Fn. Schiiiht. (. Embnu ans der 6. Woche, 1. aus der 8. Wocbe. S. aus
dHr 10. Woche, *. aus der IS. Woche, o MoNHo'scher Spalt, b bis d Vordere Gccnz- lamelle desselbSD. c HirDsllol, e Onterer HcmispbSren läppen, i Hintere Bcgrenzuni; de» MonBo'scben Spaltes, k Vordere Com- missur. g Balken h Haiidbogen. h' Vor- derer, h" hinterer Tlieil desselben, fr LangS' furche des llemlspharenbiagcheDS, welithe die Bogcnwindung bcgrenzL n Riechlappen.
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nitc-kFitmark. 53
Raodhogen (//■. dessen vordere Abtbeilung {h') zur Bogenwindung wird, wahrend die hintere (ft") in ein inil der Bogenwindung zusamnien- tiängendes Geltilde tlltergcht, das von der medianen Seile her in die seitliche l]imk<immer vorrngl und das Amniünshorn genannt wird. Auf lue nühere Deschreibong dieser Theile, die erst im Siiugethierhirn lar Entwicklung gelangen, werden wir unten bei der speciellen Beiruehtung der einzelnen Theile des centralen Nervensystems zurDt-kkommen.
Indem wir nunmehr zu dieser Übergehen . werden wir wie bisher fn&glicbst den genetischen Weg einhalten, dabei aber die Morphologie des mensehlifhen Gehirns vorzugsweise 8U Grunde legen.
Das Medullarrolir, aus nelrhem das Rückenmark sich entwickell. ist ursprünglich eine von Fltissigkeit erfdllle ROhre, deren Wandung auf ihrer inneren Seite von Bildungszellen bedei-kl ist. bie letzteren wachsen und vermehren sich, einige nehmen den Charakter \on Bindegewebszellen an und liefern eine formlose Intercelliilarsul »stanz , andere werden zu Nervenzellen, indem sie Aus- läufer sprossen lassen, die theils unmit- telbar in die Fiisern peripherischer Nerven Dbergehe« , theils sieh unter fortgesetzter Spaltung in ein Endfaser- neti auflösen, in welchem wahrschein- lich centrale und peripherische Nerven- fasern vurzcin. Indem alle diese vorzugsweise nach der Peripherie des Medullarrobrs hervorsprossen, rtlckeu die zetligen Gebilde gegen das Centrum der Höhle hin (Fig. »"i . Enlspreehend der bilateralen Symmetrie der Körper- iinlage sammeln sich von Anfang an so- wohl die nervösen Zellen, wie die ans ihnen rechts und links hervorgeben- den Nerven in svmmelrische Gruppen. Jede dieser Gruppen zerfülll aber ge- mäß der Verbindung der Nerven mit zwei verschiedenen Theilen der Keimnnlage wieder in zwei Unlerabtheilungen. Diejenigen Zellen und Fasern, welche mit dem Korublatl, der Uranlage der Sinneswerkzeuge
Fig. IS. Vuerschnill de» embryonalen Hucken mark»- (Vom .Schufealbryo, nach BiDPEi und KcfFrea.) riit Die in der Schließung begrirTene Central' tiöhlc. t Epithel derselben, a Die graue Subslam, welche fast den gan- D Quorscbniit des Rückenmarks noch nnimmt. b Ursprungsstclle der vor- dem Wurzeln f. e Spinal|;*nglion mit der aus ihm vorkommenden hinteren Wnrael. r» Anlage des Vorder- nnd Seilcnslrangs. h Anlage des llinter- slrangs. h Vordere Commissur. g Hülle des Spinatgunglion« und des Rücken- mark», d Anlage des Rückenwirbels.
54 Furtiiciiluicklung der XcrvcDcealrea.
und der sousilieln Kör|>erl)edet'kiirig. in Verbindung treien, ordneo sich ( iii L'ine hintere, duri-h ihre Lage den Uinen zugelheilten Keimgebilden geD<)herte Gruppe. Jene Ner- venelemenle dagegen, welche zur quergeslreifl^D Muskulatur ] tn-teu, sammeln sich in eine [ vordere, der anitnalen Muskel- platte entsprechende Gruppe. So kommt es, dass die durch den ZusHmmcnlritt der Zeltea i gebildelegraueSuhstanz rechts 1 und links in Gestalt einer hin- teren und einer vorderen Sflnle ] auftritt, welche ringsum vou weißer oder Markniasse um- geben sind. Mau nennt diese 1 Süulen nach der Form, die sie J auf senkrechten Durchschnit- ten darbieten, die hinteren und die vorderen Hörne eine besondere Abzweigung ' der letzteren bilden die seil- | lieben Hörner. In der Mitte I hilngl das hintere Hom jeder Seite mit dem vorderen zu- sammen. Ebenso ordnen sich die auslreleDden Xervenwur- zeln jederseits in zwei Reihen: in die hinteren oder sen- , sibeln und in die vorderen j oder motorischen Fig. i^e und /;Fig.ä6//.H'. und V.W.), | Die centrale IlOhle nimmt ! Folge dieser Wachst hu ms Ver- hältnisse zunächst die Gestall eines Rhombus «u, der sich nach vorn und hinten in eine . Spalte fortsetzt (Fig. äötm). Bald schließt sich die hintere sie wird aber durch Nerven- ndern herüber-
Flg. iS. Querschnitt dm RDckanmarka vom Menschen. Smal vei^r. Nach
A am der Loodenanschwelluni;, B aus ilem Bnisttlietl A«s RUekemiisrHs.
Spulte fast gani, die vonlere bleibt deutlich!
bsvrn geschlossen, welche von einer Seite des Marks a
Rückenmark. 55
tretend die vordere oder weiße Commissur bilden. Diese, die anföng- , lieh nahe der vorderen Fläche gelegen ist (Fig. 25Ä), rtlckt allmählich in die Tiefe (Fig. 26). Hinter ihr bleibt der Rest der centralen Höhle als ein äußerst enger Canal, der Centrale anal des Rückenmarks, bestehen, um welchen die beiden Ansammlungen der grauen Substanz mit einander in Verbindung treten (Fig. 26 A). Durch die vordere und hintere Spalte (Fiss. med, ant. et post.) ist das Rückenmark in zwei symmetrische Hälften getrennt; jede- dieser Hälften wird durch die austretenden Ner\'enwurzeln in drei Stränge geschieden Fig. 26 J^). Den zwischen der hinteren Medianspalte und der hin- leren Wurzelreihe liegenden Markstrang nennt man den Hinterstrang (h s)j den zwischen der vorderen Medianspalte und der vorderen Wurzelreihe liegenden den Vorderstrang [vs)^ endlich denjenigen Strang, der zwi- schen den beiden Wurzelreihen in die Höhe zieht, den Seitenstrang (s 5). In diesen Marksträngen verlaufen die Nervenfasern großentheils ver- tical iü der Richtung der Längsaxe des Rückenmarks. Nur die Stelle im Grunde der vorderen Medianspalte wird von den oben erwähnten hori- zontal und schräg verlaufenden Kreuzungsfasern eingenommen, welche die vordere Commissur bilden; ebenso sind in der Nähe der eintretenden Nervenwurzeln, als unmittelbare Fortsetzungen derselben in das Mark, horizontale und schräge Fasern zu finden. Die grauen Homer sind von abweichender Gestalt, die vorderen sind breiter und kürzer, namentlich im Lendenlheil des Rückenmarks, die hinteren. länger und schmäler. In jenen findet sich eine Menge großer multipolarer Ganglienzellen, in diesen beobachtet man fast nur kleinere Zellen, auch wird ein großer Theil der hinteren Hörner von einer formlosen Neuroglia gebildet, welche der Inter- cellularsubstanz des Bindegewebes verwandt ist. Theils hierdurch, theils durch eine Menge feiner Fasern, welche sie durchsetzen, zeigen die hin- teren Hörner gegen ihren äußeren Umfang ein helleres Ansehen; man pflegt diese Region die gelatinöse Substanz zu nennen [Sahst, gelat. Roland i). Nach innen von ihr bemerkt man, einer Ansammlung rundlicher Ganglienzellen entsprechend, beiderseits eine compaclere Säule grauweißer Substanz, die so genannten Clarke'schen Säulen, welche vom Ende des Halsmarks an bis in die Lendenanschwellung sich erstrecken. Wah- rend die directen Ursprungspunkle der hinteren Wurzeln im Mark spär- licher mit nervösen Zellen ausgestattet scheinen als die der vorderen, findet sich dort ein Lager ansehnlicher Ganglienzellen in den Verlauf der Nervenfasern nach ihrem Austritt aus dem Mark hinausgeschoben und bil- det so die Spinalganglien der hinteren Wurzeln (e Fig. 25). Die hin- teren Stränge sind nicht wie die vorderen durch weiße Mark fasern ver- bunden, dagegen ziehen in der grauen Substanz hinter dem Centralcanal schmale Fasern von einem Ilinterhorn zum andern und bilden so die
So
ForDienlnifklunii ilcr Xcrver
biDtere oder graue Coramissur [Coinm. fiosl.), Aelinlictie graue i umgeben den ganzen Centralciinal . dessen BinDunraum Itedeckt isl von einer einfucben Lage Cyliuderepilhel. Zu diesem ist ein kleiner liesl der nrsprllngliL-h die Höhle des Medullarrohrs auskleidenden BildungsEelleu verwendet worden.
So lange die Entwicklung der Genlralorgaue auf die Ausbildung des llückenmarks beschrankt bleibt, isl damit eine gewisse Gleich rermigkeit der gesammten Organisation notbwendig verbunden. Indem in der gan- zen Lunge des Rückenmarks dieselbe Anordnung de- Klementarlbeile und tlasselbe Ursprungsgesetz der Nervenfasern sieb wiederbolen. niUsseD audi die sensibeln Fläcben, die Bewegungsapparate, die von jenem Centralorgane beherrscht sind, der namlichcu GlcicbfOrmigkeil ihrer Verbreitung und Ausbildung unteiworren seiu. So hat sieb denn in der Thal beim Em- bryo. 50 lange sein centrales Nervensystem nur aus dem MeduUarrobr be- steht, noch keines der höheren Sinnesorgane ent^vickelt, die Anlagen der »ensi!>eln KOrperoberOilche und des fiewegungsapparates sind gleichfilrniig um die centrale Ase verlheilt, nur die Stelle, wo die stürkeren Nerven- massen zu dun Hinterextremitäteu her%or8pros-ien, ist schon frühe durch eine Erweiterung der Primilivrinne , den sinus rbomboidalis, die nach- lierige Lendenaaschwellung, angedeutet. Zu ihr gesellt sich spiiter eine ähnliche, übrigens schwächere Verdickung des Medullarrohrs an der Ab- gangsstelle der vorderen Exlremitätennerven, die CervicalanscLwelInng'). Eine ähnliche Gleichförmigkeit der Organisation begegnet uns als bleibende Eigenschaft bei dem niedersten Wirbelthier, hei welchem sich die Aus- bildung des centralen Nervensystems auf das Mcdullanobr beschrjlnkt, beim Amphioxns lanceolalus. Das Sehorgan dieses hirnlosen Wirbelt hie res besteht aus zwei kleinen Pigmenllleeken, das Geruchsorgan aus einer un- paaren becherförmigen Vertiefung am vorderen Leibesende ^) , ein GehOr- apparat ist bei ihm nicht nachgewiesen. So sind hier gerade diejenigen Organe in ihrer Entwicklung zurückgeblieben, welche für die erste Aiis- bildung der von dem Rückenmark sich absondernden höheren Cenlral- ibcile vorzugsweise bestimmend scheinen.
3. Ve
lungert.
; Ma
Bei den niederen Wirbelthicren ist der iiußere Verlauf der Faser- bOndel noch wenig von demjenigen im Rückcnmarke verschieden, nur
1j Bei den Vugdn ninl tlcr sinus rliomboidalls zeitlebens niclit durch KeiAoii- niasBC gescliluBsen und lilcitil dnlier als eine hinten ofTene Grube Lestelieii. ähnlicJi wie bei allvn Wirbeltblerea die Forts«1zuDg <los Cenlralcnnals im verlungcrten Murlt. die Rautengrube.
i) KOuiKER, MfUER'd Archiv ISiS. S. 3i.
VerlttDgertes Uark. 57
die Hinterstrange lassen aus einander weichend die Rautengrube zu Tage treten (Fig. 18 und 19), und auf Durchschnitten zeigen sich die grauen Homer von der centralen grauen Substanz getrennt und in den Verlauf der Vorder- und Hinterstränge hineingeschoben. Uebrigens weicht das verlängerte Hark bei den Fischen verhältnissmüßig mehr vom Rückenmark ab, als bei den sonst in ihrem Gehirnbau hoher siebenden Amphibien und Vögeln; häufig ist es äußerlich durch seichte Furchen in mehrere Stränge geschieden, die den relativ beträchtlichen Nervenkemen im Innern ent- sprechen ').
Bei den Säugetbieren kann man «war wie am Rnckenmark Vorder-, Seiten- tmd Uinterstränge unterscheiden, dieselben haben aber hier be- sondere Namen erhalten, weil sie theils durch den verwick eiteren Verlauf der Fasern, theils durch das Auftreten von Gangbenkemen in ihrem In- nern wesentlich von den entsprechend gelagerten BUckenmarksstrüngen
Fig. 27. Querichnitie des \orl Marks imal \ergr P.ach GEi,E\BAtR
A aus dem unleren Theil desselben S aas dem oberen Tbeil nahe \or Eröffnung der
Rauten grübe.
verschieden sind auch großentheils nicht die unmittelbaren Fortsetzungen derselben darstellen. Die vorderen Stränge heißen Pyramiden; im un- teren Theil ihres Verlaufs kreuzen sich deren Bündel, so düss die vordere Hitlelspalte ganz zum Verschwinden kommt (Fig. 27/1, Fig. 28 p). Diese Kreuzung erscheint wie eine mächtigere Wiederholung der in der vorde- ren Commissur stattfindenden Kreuzung der Vorderstränge des Rücken- marks. An ihrem oberen Ende, wo die P\ramiden einen bandförmigen Streifen grauer Substanz einschließen i\. pyramid. Fig. 27 ß), werden die- selben zu beiden Seiten von den so genannten Oliven begrenzt (Fig. 37 £, Fig. 28 o): letzlere sind durch einen mächtigen Ganglienkem, der -<iuf Durchschnitten eine gezahnte Gestalt besitzt (nd) und daher der ge-
FormenlwK'klung der Sei
zahnte Kern (oucleus deniatus) heißt, benheilen ausgedehnt. Die verlical n eben diese Kerne unischlossen sind,
zu deullich hervortretenden Erha— ufstcigenden Faserbündel, von wel- pilegt mun als lltllsooslrlin^e iii l)eieiphncn. Die Seiten- strangü (s Fig. 88 und 39) , werden vom unteren Ende des verlängerten Uarks an schwacher, um endlieh unge- fähr in der Höhe, in der sieh ' die Riiutengrube erüffnet, ganz in der Tiefe zu verschwinden. Dafür nehmen die Uinter- str:inge Sußerlich an Um- fang xu; im unteren Abschnitt der medulla oblongala werden sie durch eine seichte Furehe ] in eine innere und UuQcre Alitbeilung, den zarten und ! keilförmigen Strang (/■(/ und ' fc Fig. 29) geschieden, welche am unteren Ende der Hauten- -". S8. Vorder« Ansicht <1m verians:.rlcu Mark» ^"1"^ kolbige Anschwellungen
besitzen, die von grauen Ker- nen in ihrem Innern her- rühren {\ucl. grcicil, und cu- neufus Fig. 97). Weiter nach oben scheinen sich dann beide Abtheilungen in die Strange fortzusetzen , welche beider- seits die Rautengrube begren- ' aen. Diese werden die strick - förmigen Körper genannt [pi Fig. 2!)): sie sind der Masse nach die bedeutendsten StrangedesverlllngertenMarks, enthalten ebenfallsgraue Kerne in ihrem Innern und zeichnen sich durch den verschlunge- nen, geflechlartigen Verlauf ihrer Fasern aua. Nach oben treten die strickfürmigen Körper vollstilndig in des Mark des kleineu Gehirns ein,, sie bilden die unteren Stiele
I Menschen, mit der Elrücko und üeo angreit- xenilnn Th^^ilell der Hirnbasis. Links Ist die Fori- Setzung der Rucken riisrksslrHnge durch diu Brücke in dea llirnschenkel durch Zerrss^rung dargoslclU und die untere Flache des Sehhii|zels bloßgelegi. p Pvrsmide. o Olive, j Sellcnstreng. ndUezahnler Kern der Olive, br HtrnbrUvke. f FuG des Hirn- schenkeis. hb Haube dos Hirn sc henkeis. Beldi^ sind durch ein tietes Oui'rfaserbUndcl der Brücko, welches quer durchschnitten wurde, von einander gelrennt. cc Weiße Hdgetchen (Corpora candi- cuntinj. l Grauer Hiifiel mit dem Hlrnlrlchler. h Himanhang. Ih Sebbügel. pv PuUWr IpulviuarJ des Sebhügels. k Kniehdcker. $p Vordere durch- brochene Substanz, pp Hinlercdurchbrncliene Sub- stanz. l~XI Erster bis elfler Hiruncrv. l Riech- nerv. II Sehnerv, llt Gemeinsaroer Augenmus- kelnerv (Oculomolorius}. /KObercr Augenniuskel- Dcrv (Trochlearis). V Dreigelheitler Hirnoerv (Tri- gemlou.s.i. Vi Aeußcrer Augenmuskel nerv {Abdu- cengj. VII Antlitznerv (Facialis]. VIII Hürnerv (Acitsliuus;'. IX Zungenschlundkopraerv [Glosso- liliarvageus;- X Lungenmagennerv (Vagus). XI Bdinerv (Ar
^mm
.'prlljri(;erlcs Mnrk.
59
dieses Orgiius. Zwisi'licii ilmeu kouiiiicn auf ttoiu Roden der Raulcugnitie, onmiltelbHr bedeckt vod der llnhleDforninlion der grauen Sulistanx. twej StrüDge tum Vorschein, welche die nach vorn vom Ccnlrnlciinii) geti-gent-D Tbeilc des Rtlckeninarks , also die Vorderbürner nt-hst den in der Tief« (telegenen Tbeilen der Vordersirauge , forUnselzeu selieineii. Diese den Boden der Raiitengrulte nusrüllinden, lumeisl aus };rauer Öuhstan* be- stehenden Gebilde heißen wegen ihrer conve\ gewölbten Form die runden Strange oder runden Er- bnbenheilen [eiiiinenliae le- rcles f ;) ; ihre gruue Suhsl.iiiz hlingt mit den meisten Ner\en- kcrnen des verlängerten Marks zusammen, doch sind einzelne der leWlereu in Folge der Zer- kltlltung des Mjirks durch weiße Slrilnge weiter von der Mittellinie entfernt und isolirl worden. Zu allen hier ge- schilderlcD Gebilden kommt noeh schlieBlieb iils weitere Fofgecrseheinung der verän- derten Slructurbedingungen eine neue Formalion v sergrupjven, welehe in Richtung dfis Mark umsirhlin- geu, Euna Tbeil in die vordere Mlttclspalle sowie in dieFurche zwischen den Pjramiden und Oliven eiolrelen, zum Theil über die Rautengrube hinziehen und so im Ganzen einen sehr verwickelten, noch wenig auf- geklärten Verlauf nehmen. Das Auftreten dieses zonale Fasersyslems Stratum zonale, tibrae arcuntae, g) scheint von denselben Bedingungen abzuhängen, in welcheo auch die Zerklüftung der grauen Substanz ihren Grund hat, von dem Erforderniss ntimlicb, die Cenlralherde verschiedenartiger Faserslrange mit einander in Verbindung zu setzen.
Mit diesen Bedingungen hangt es wohl unmittelbar zusammen, dass im verlHngerlen Mark der äußere Ursprung der peripherischen Nerven die einfache Regel, wie sie im RUckenmurk befolgt ist, nicht mehr vollständig
Fig. iS. Hinltfn; Ansidit üi'S \erl. Marks vom Menscbrn trilt tlen Vior- und Sehliugela nnd dtrn Kleinhi mschciikeln. Auf der recblea $eUc< ist dio Ausstrahlung der Klduhirnscbookel im kleinen Gehirn dar^raicllt. fg Zarter Strang ituniculus gracilis). fe Kniirurmiger SiraDfi; (Fun. cunealusl. i Si^ilomtrang. Indoni >tiesc Stittngt; divergirfn. lassen sie die Rnulcngrube hervurtreten. auf deren Boden dio rondcn Etbalieiiheilen «(, in der Uitle durcli eine Liingsrurche getrennt , sichtbiir sind. g Gurteiraseni. pi Untere Klei nliira'tieie (strick- füniiiKu ki)i-|ier'. pm Mittlere Klcinbirnsticle iBrllckcHfirme]. pi Obere KicinUininlielo (Biodo- me dM kl Gehirns zum eroDen). t Hinteres, vordereti Vierhügelpaar itesles und nal«sj. th SohhU^cl. k Innerer, f äußerer koiehOukur. I Zirbel h
fiO Fornienlwii^klung der Nervtncentien.
«inlidU, sondern dass die Nerven würz ein mehr oder weniger verschoben erscheinen. Zwar treten diese noch annUhernd in zwei Lungsreihen, einer vorderen und hinteren, hervor, aber nur nus der vorderen Seilenfuri'he kommen ausschlieUlich motorische Wuriflfasern, die des zwölften Iliru- nerven oder Z^ngenileischne^^en, aus der hinleren oder wenigstens ihr sehr genUberl onlspriugen dagegen sowohl sonsihle wie motorische Bön- dcl. Dämlich die Wurzeln aller übrigen Hirnnerven, mit Ausnahme des Riech- und Sehnerven und der beiden vorderen, ebenfalls in ihrem Ur- sprung weiter nach vorn verlegten Augenmuskel nerven Ivgl. Fig. 28 u. 33)V. ,
4. Kleinhirn. Ära vorderen Ende des verlängerten Marks tritt eine weitere wesenl- liche Umgestaltung der bisherigen FormverhHllnisse ein durch das hier «US der Anlage des dritten Hirnbldschens hervorgewarbsene Kleinhirn. Das letztere entfernt sieh auf der niedrigsten Stufe seiner Bildung [Fig. 18 und 19; äußerlich noch wenig von der BeschaSenbeit seiner ursprüng- lichen Atilagp: OS tll)erbrtlckt als eine quere Leiste das obere Ende der Ruutengrube und nimmt beiderseits die strickförmigen Kürper-in sich auf, wilhrcnd nach oben eine Markplatle zum Miltelhirn aus ihm entspringt (Fig. 21;, beiderseits aber quere Faserzage hervorkommen, welche gegen die untere Flache des verlängerten Marks verlaufeu und sich theils mit einander, theils mit den senkrecht aufsteigenden Faserztlgcn der Pyrami- den- und Ulivenstränge za kreuzen scheinen. Diese Verb in du ngs Verhält- nisse bleiben, auch nachdem das Kleinhirn eine weitere Ausbildung er- langt hat, die nämlichen. Die aus den strickfOrmigen Kürpern in dasselbe eintretenden BUndel sind die unleren KIcinhirnsliele [processus ud med. oblongalam, p i Fig. ääj, die aus ihm nach oben zum Miltelhirn tre- tenden Markfasern sind die oberen Kleinbirnstiele [processus ad cor- porn quadrigeiuina oder ad cerehrum, ps'. Die letzteren werden durch eine dUnne Markplatle vereinigt, welche die Buutengrube von oben be- deckt: das obere Marksegel (veluni medulläre superius, vm]: dasselbe verbindet unmittelbar das Mark des kleinen Gehirns mit der nilchsten Uirnabtheilung, dem Miltelhirn oder den VierhUgeln. Die aus den beiden Seilen des Kleinhirns her vorkommenden Markslrünge endlich bilden die mittleren Kleinhirnsliele oder Brtlckenarme (processus ad pon- tem, p m]. Das durch die Vei-einigung der letzteren und ihre Kreuzung mit den longitudinal aus dem verlUugerten .Mark aufsleigenden Markstrtiugen an der Basis des Hinterbims entstehende Gebilde wird die Brücke [poius
Kleinhirn.
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/VA B
Varoli b r Fig. 28) genannt. Sie stellt ein Verbindungsglied dar einer- seits in longitudinaler Richtung zwischen Nachhirn und Mittelhirn, ander- seits in honzontaler Richtung zwischen den beiden Seitenhälften des Cere- bellum. Aber während die vorderen und hinteren Kleinhirnstiele schon bei der primitivsten Ausbildung des Kleinhirns deutlich zu beobachten sind, gewinnen die mittleren erst in Folge der fortgeschrittenen Entwick- lung dieses Himtheils, namentlich seiner Seitentheile , eine solche Mäch- tigkeit, dass dadurch die Brücke als besonderes Gebilde zu unterscheiden ist. Noch bei den Vögeln, ebenso bei allen niederen Wirbelthieren, be- merkt man an der Stelle derselben fast nur die longitudinalen Fortsetzun- gen der Vorder- und Seitenstränge des verlängerten Marks (Fig. 30 5). Von den Stellen an, wo die Stiele des Kleinhirns hinten, vorn und seit- lich in dasselbe eintreten, strahlen die Markfasern gegen die Oberfläche dieses Organs aus.
Die morphologische Ausbildung des Cerebellum vollzieht sich verhältnissmäBig frühe. Bei allen Wirbelthieren ist dieser hintere Abschnitt des Uirnmantels von grauer Rinde bedeckt, welche deutlich von der das Innere einnehmenden Mark- faserstrahlung geschieden ist, und schon bei den niedersten Wirbelthieren, den Fischen, zerfallt die Rinde des Kleinhirns in einige durch ihre verschiedene Fär- bung ausgezeichnete Schichten^). Im Cerebellum der Amphibien finden sich bereits Gruppen von Nervenzellen als erste Spuren von Ganglienkernen in den Verlauf der Markfasem eingeschoben, diese mehren sich bei den Vögeln, während zugleich an der Rinde die Schichtenbildung deutlicher ist und durch Faltung der Oberfläche eine Massezunahme der Rindenele- mente möglich wird 2) (Fig. 21 und 30].
Eine weitere Formentwicklung erfährt endlich das Cerebellum bei den Säugethieren, indem neben einem unpaaren mittleren Theil, welcher wegen seiner in quere Falten gelegten Oberfläche den Namen des Wur- mes trägt, stärker entwickelte symmetrische Seitentheile vorhanden sind, die freilich bei den niedersten Säugern noch hinter dem Wurm zurück- treten, bei den höheren aber denselben von allen Seiten umwachsen (Fig. 31 . Mit den Seitentheilen entwickeln sich auch die bei den niede-
Fig. 30. Gehirn des Haushuhns, nach C. G. Carus. A obere, B untere Ansicht, a Riechkolben. 6 Groß- hirn, c Zweihügel. d Kleinhirn. d' Dessen rudimentäre Seitentheile. e Verl. Mark. ^ Nerv, opticus.
\ OwsjANMKOw, Bulletin de racadömie de St. Petersbourg, t. IV. Stieda, Zeitsch. f. wissensch. Zool. XVIil, S. 84.
2i Stieda, Zeitschr. f. wissensch. Zool. XVIII, S. 39 und XX, S. 273.
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«icklung der Ncr
ren Wirbel ihieren nur nis schwache Querfaseratlgi' zur meüuUa oblongnln angedeuteten Brllckenarnie zu größerer Müchti^eil. Dio Querralten der, ^ruuen Oberflache nehmen an Menge zu und bieten auf Durchschnitten
das Bild einer zier- liehen Bauin Verzwei- gung, genannt Lel)ens- baum i'arbor vjtae, «v Fig. 31). Zugleich tre- ten in der Markfaser- slrahlung des Klein- hirns mächtigere Oang- Uenkeraeanf. So findet sich in jeder Seileo- hiiltte ein dem Oliven- kem gleichender ge- zahnter Kern [nucleus dtnlalus urebelli (,h)' Andere Nester grauer Substanz von analoger Bedeutung sind in dir Brücke nersireut; ihre Zellen sind wahrschoinliuh zwischen den verschiedenen hier sich kreu- zenden FaserbOndeln eingeschoben.
Klg. 31. Ober« Anwirbt de^ klemhirns Mim Menschen
Auf iler linken Seite ist durch einen Schnlgsclinitt der
gtlulinle Ikorn cn uliü der Lebensbaum at bluE3gelegt
H Wurm (/ Rechte He[ui>.phare
Ö. Mittelhirn.
Das Millelhirn, die den VierhUgeln der Saugelhiere, den Zwei- hdgeln oder lobi optici der niederen Wirbellhicre entsprechende Ab- thcilung deH HimsUimins [In Fig. 29, rf Fig. 18), enthält, da es kein Neben- biUsehen, also keinen Manlellheil entwickelt, nur zwei Formationen gr^iuer Substanz, Höhlen- und Kernformation. Die erslere umgibt als eine Schichte von muBiger Dicke die Sylvische Wasserleitung; die vordersten Nerven- keroe 'des Oculomotorius, Trochlearis und der oberen Quinluswiirzell sieben mit ihr in Verbindung, Ganglienkerne flnden sieh thejls innerhalb der Zwei- oder Vierhügel, Iheils in den Verlauf der unter der Sjlvischen Wasserleitung hingebenden Markstrange eingestreut. Diese paarigen, in der Mitte aber zusammenhiingendeo Marktnassen, welche zunächst als Fort- setzungen der Vorder- und Seilenstrange des verlängerten Marks erschei- nen, dann aber sich durch weitere longitudinale FiiserzUge verstUrken, die aus den Vier- und SehbUgelo hervorkommen, werden wJlhrend ihres ganzen Verlau/s von der medulla oblongata an bis zum Eintritt in die Uemispbüren die Hiruschenkel genannt. Das S^ugeLhi ergeh im enthält
I) Einige weitere kleine Kerne, von Stilli^c als Dochkern, Kugelkern und rrropr bcs eil rieben, liegen in der Markpinttc. welebc die beiden Klein himhemiapbaren ver- bindet. STii.Liür,, Neue Lntersuchungcn ülier ileu Hau iles kleinen Geliirtis cli--; Men- schen, S. 169 u, tS8. Gawel 1878,
Ulltolhlm. 63
JD dem zcm MiUeIhirn§[ebiet gebüri^eii TheU der Ilirnscbeokel zwpi deul- ÜL-h uinKcbrieV>eDG G<inglienkerne, vüq <)<>nen der uinc^, durcb si^ini' dunkle Färbung ausgezeichnet, die süliwtirze Substanz (subst^nlia nigra Sün- ■eri>g) heißt {sn Fig. 35). Er trennt jeden Himschenkel in einen unte- ren, lugleich mehr nach außen gelegenen Theil, den Fuß ibasis pedun- mli, /"Fig. 3ä und 28;, und in einen oberen, mehr der Mittellinie ge- nüherten Theil. die Haube oder Decke [legnientum pedunculi, /( bebend.). Der oberste und innerste Theil der Haube, welcher als ein am vorderen Ende schleifen förmig gewundenes Harkband unmittelbar die Vierhügel trügt, wird Schleife laqueusi genannt {s I Fig. 3*), Ein zweiter Kern befindet sich inmitten der Haube and wird, ebenfalls wegen seiner Farbe, als der rothe Kern derselben ' nucleus legmenti] bozeicbnet ft ?' Fig. 37).
Fig. ii. Hirnsclienkel utid scitliclie llirnkiiinmer ilcr rechten Hemisphäre vom Heoscben. f fuß Jps Uirnsc henkeis. »n Scbwarre Substanz, hb Bawb«. tl Schleife, v Wer- hUgHpiatle. i Zirbel. Ih SeUU&^el. cni MiUlcre Coromlssur. rc Corpus caodivans. it SIreileDhUgel. co Vorderes, cp liiiiti-rc», et unteres Dom der seitlichen Hirnliamiuer 1)1 Balkentappte, ff Sehnerv.
Auf den Hirnschenkeln sitzen nun die Vierhtigel r Fig. 32), nach hin- ten mit dem oberen Kleinhimstiel zusammenhijngend, nach vom und seit- lich Harkfasem abgebend, die theils der Haube des Birnscbenkels sich heimischen, theils in die SehhUgel übergehen, theils endlich die Ursprünge der Sehnerven bilden. Die Verbindung mit den Sehhügeln und mit den Sehnerven wird bei den Süugethicren durch die Vierhtlgelarme ver- mittelt (Fig. 39). Das vordere Vierhügelpnar hltngt nämlich durch die vor- deren Arme mit den Sehhilgeln, das hintere durch die hinteren Anne mit dem inneren Kniehücker zusammen. In dem Zwischenräume zwischen vorderem Vierhügelpaar und hinterem linde der SehhUget liegt die Zir- bel (conarium] eingesenkt (s Fig. 29 und 33|, ein gefäßreiches Gebilde, welchem genetisch wahrscheinlich die Bedeutung eines mdimcntSren
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Wicklung iler Norsei
Organs zukommt: man vermuthet in ihm den centralen Hest eines mediaufl gelegenen Sehorgans der Umirbeltbiere. Bei den Silugethieren sind diel VierhUgel, wie schon früher bemerkt, vollkommen solide Gebilde gewor-l den. Sie sind dureh eine Markplalle verbunden, welche nach hinten i mittelbar in das obere Marksegel und nach vorn in die an der Grenze 1 mischen Vier- und SchhUgelu gelegene hintere Commissur tlltergebt [cp Fig. 31). In den lobi optici der niederen Wirbelthiere ist die Aus- füllung keine vollständige, sondern sie enlhalteD eine mehr oder lAcniger geräumige Höhle, die mit der Sylvischen Wasserleitung comniunicirt, auf deren Boden sieh jcderseits eine durch Gangliengrau gebildete Her-I vorragung befindet [torus semicircularis Halleri, Is Fig. 33).
6. Z^vischenhiru.
Das itnischenbim oder SehhUgelgebiet [thalami optici) sieht bei allen niederen Wirbel ihieren an Größe hinter dem Mittelbirn zurOck. [/"Hig. 18). erst bei den Saugethiereu tlberlriirt es das letztere {Ih Fig. 28, ä9 und 39); doch erstreckt sich bei den Fischen eine paarige Verl<lDgerun| des Zw ischenhims nach unten zur Hirnbasis und tritt hier in Gestalt zweier halbkugeliger Erhabenheiten hervor, die nuler den lobi optici und etwas nach vorn von denselben liegen. Es sind dies die unleren Lappen (lobi inferiores) des Fiscbgebims ;/i Fig. 39). Sie enthalten einen Hohlraum, welcher mit dem dritten Ventrikel, jener spallfQrmigen Oeffnnng. die in Folge des vorderen Deckenrisses das Zwischenhim in die beiden thalami trennt, in Verbindung steht. Wo die lobi inferiores zusammenstoßen, hüngt an ihnen ein unpaares Gebilde , der Hirnanhang \hypophyi cerebri, ebend. h], welches nur in seiner obern Ilitlfte eine AusstUlpui des Zwisehenhirns , in seiner untern dagegen ein Rest embryonalen webes ist, das ursprünglich dem oberen Ende des Schlundes angehOrti und bei der Entwicklung der Schadelbasis mit dem Zwischenhim ver- bunden blieb. Die IlypophysJs bleibt auch bei den bühereu Wirbel— thiercn bestehen, hei welchen in Folge der mächtigeren Entwicklung der Hirnschenkel die lobi inferiores ganz verschwunden sind [h Fig. 33). Hier kommt die gungliöse Substanz des Zwischenhirns an der Hirnbasis nur noch zwischen den aus einander weichenden Hirnschenkeln in Gestalt, einer grau genirbten Erhabenheit, des grauen Höckers [tuber cinereum}, zum Vorsehein, der nach vorn gegen die Hj^ophysis hin mit einer trichter- förmigen Verlängerung, dem Hirntrichter , infundibulum) , zusammen- hängt (Fig. 19 und 28). Der Trichter enthalt eine enge Höhle, die nach oben mit dem dritten Ventrikel communicirt. Der Eintritt kleiner Blul- gefitße vorleiht der grauen Substanz zwischen den Ilirnscheukelu ein
na ^M
Zwisrhonhlrn. g5
lOiTDig durcbbroche nes Ansehen, daher man diese Stelle als hintere darehbrocbene PUlle bezeiebnet llamina perfornta poslon'or, ;j/j Fig. 33 UPd Fig. S81. Bei den Sliugetbieren sehließen sich au den Boden des Zwtsdienhims znei markige Erbabenheilen, die weißen HUgel (corpora eaudienntia oder mamniilliirial nn Vr); wie Triehlor und llypophysis nach vorn, so begrenzen sie, anmillelbar vor dem Absehluss der Brücke ge-
.r-S^^
' Fig. 13. Basis des tncnschlichon Cdiims. Mo VprI. Mark. Ch l'nterc Klachi ilea
I Kleinliirns. (l Flticke. lo Tonsille. 4r Bfücke. ht HirnsL-henkel. cc Wt^il}^ UUgelchcn.
h Ilirnsahang. ip Vonlera durchbrocbcne äuhslnni (RiechfoM;- pp Hintere durcbbroclione
Subulani (zwischen dco auseinander weichenden Hi rast- henkeln). / Riechnerv uiit dem
bulbus olfactcir. i.AuF der tinken Seite ist derselbe eatTornt.l // Sehnerv. /// Nerv.
neulomotorius. V Trigeminus, 17 Abducons. Fg Untere ätimwinduog. FjUtttlere
' Stirowindung. tr Riechrurcbe. F\ Obero Stimwinilung. fj Obere, Tt miUlere und
' ii untere SchlüfeDvindung. 0 Hinterbauptswindung. H Hrppokninpischer Lappen.
legen, den grauen tlUgel naeh hinten; ihre genetische Bedeutung ist noch nnbekannt.
Gleich dem Miltelbira enthüll auch das Zwischenhirn die graue Sidi- stanz tbeils als llühlen- theils als Geniformatiüu. Zunilcbsl ist nümlicb der Hohlraum des drillen Ventrikels von einem grauen Beleg bekleidet, welcher zugleich einen dUnnen Markslrang tlberziehl, der die beiden Seh- hUgel vereinigt und die miniere Commissur genannt wird [Fig. 3S cm).
WciM, GiODdiögo. 3, Anfl. 5
V9iS=^S=S^7Sn^?^;S^^"^^^^^^^^"^^^i^i^*""BVü«VBV^MH»^H^MP«BtP«BIB
Qß Forment^'icklung der Nervencentren.
Dieses Uöhlengrau des dritten Ventrikels erstreckt sich bis an die Hirn- basis herab, wo es in den grauen Höcker und Trichter unmittelbar über- geht. Außerdem aber sind im Innern der Sehhttgel mehrere durch Mark- massen von einander getrennte Ganglienkeme eingestreut [^ig. 37 th). Ebensolche sind in zwei kleineren httgelähnlichen Erhabenheiten zu ßnden, die bei den Säugethieren den hinteren Umfang des Sehhttgels begrenzen und äußerlich mit demselben zusammenhängen, in dem äußeren und inneren Kniehöcker (A' k Fig. 29 S. 59). Mit beiden Kniehöckern ist der Ursprung des Sehnerven verwachsen, in den inneren Kniehöcker geht außer- dem der vordere VierhUgelarm über. Während der vordere und äußere Umfang des Sehhtlgels sich sanft abgedacht zeigt, ist nach hinten die obere von der unteren Fläche desselben durch einen wulstigen Rand ge- schieden, den man das Polster (pulvinar) nennt (/)r Fig. 28).
7. Vorderhirn.
Das Vorderhirn sitzt in den Anfängen seiner Entwickelung dem Zwischen- hirn als eine ursprünglich einfache, später, in Folge der Fortsetzung des vorderen Deckenrisses auf dasselbe, paarige Blase auf, deren beide Hälften am Boden zusammenhängen. Am vorderen Ende, nahe der Abgangsstelle der Riechkolben, wird diese Verbindung stärker, so dass manchmal die Längsspalte auch an der oberen Fläche auf eine kurze Strecke durch eine commissura interlobularis zum Verschwinden kommt. An der Stelle, wo der Deckenriss des Zwischenhirns sich in die Längsspalte der Hemi- sphären fortsetzt, steht ursprünglich der dritte Ventrikel mit den Aushöh- lungen der beiden Hemisphärenbläschen in offenem Zusammenhang. Im Gehirn der Fische schließt sich diese Oeffnung, ebenso wie die des zw eilen Nebenbläschens, des Cerebellum, indem die Hemisphären in vollkommen solide Gebilde übergehen (g Fig. 18 S. 45). Der dritte Ventrikel setzt sich in diesem Fall als unpaarer Spalt zwischen die Hemisphären fort* . Bei den höheren Wirbelthieren dagegen wuchert der Gefaßfortsatz, der in den Hohlraum des Zwischenhirns sich einsenkt, aus diesem auch in die beiden llemisphärenbläschen. Indem nun das Zwischenhirn mit Ausnahme der als dritter Ventrikel persistirenden Spalte durch Nervenmasse ausgefüllt wird, verschließt sich mehr und mehr jene Communicationsöffnung, so dass schließlich nur zwei enge Oeffnungen am vordem Ende des dritten Ven- Irikels übrig bleiben, welche den Eintritt der Gefäße in die beiden Hirn- kammern gestatten. Dies sind die MoxRo'schen Oeffnungen [mo Fig. 34),
4) Seilenventrikel kommen übrigens vor bei den Dipnoern, deren Gehirn in seiner Struclur dem der Batrachier sich nähert, z. B. bei Lepidosiren. Owex, Anatomy of verlebrales, vol. I, p. 282, Fig. 4 86.
Vorderb im. 67
die Reste der ursprUnglk-hen Mo<iro sehen Sp»UeD (Fig. H S. 52 . SU- sind vorn durcli eioe MorkscheidowaDd von oluander gelrenni, welche die hiulere VereiDigungsstelle der beiden Hemisphärcnhlasen darstellt. Der Boden dieser Seheidewand wird meist durch stärkere HarkbtmdL'l gebildet, welche von der einen Seile zur tinderen Kieheii, die vordere Com- missur ic'q]. Schon bei den Reptilien, noch mehr aber bei den Vögeln
Flg. H. Uedianschnltt des measch lieben Gehirns, r Koutcngnibe. br II im brücke. cc Corpus c«ndicans. rd Absleigende, ra aufsleigeade Wurzel des Gewölbe», h Hypci- physis. II Sehnerv, ca Vordere Coiiimis»ur. cli Weiße Boden com missiir. mo Mokh')- sclie OelTnung. bk Balken, sp Durchsichtige Scheidewand (sepluni pelluciduiul. f G«- nolbe ;roroixl. cm Milllere Cooamissur. th Sehhügel. ip Hintere Comiuis«ur. j Zirbel. i> Vierhügel, nt Vordere} Uarkaegel. W Wurm des Cerebellum mil dem Lebensbaum, t'z Untere SUrnwindung. Gf Bogeowindang (gynis romicolus,'. C Bei; reiixua)ES furche der Bogenwindung ifissura calloso-marglnalisj. B HoLtxno'scbe Kiirelie. i'c Vordere CentrslwiDduog. Hc Hintere Central« in düng. H llippukampisclicr Luppen. L' Ilaken' «indung (gyruB uncinstus). Pr Vorzwickcl IPrsecuneusi . O Seokrechle Occipilal- furche. Cr Zwickel [Caneus). 0' Horituntale OccipilsKurclie. a, ^ Hichtungeo der in Fiij. 37 dai^eslolilen Querschnitte.
und SStigethlerea wjichseu die llemisphilren so bedeutend, duss diis Zwischenhirn von ihnen mehr oder weniger voUstiindig ül)er>vülbl wird. In Folge dessen buchten sieh auch die seitlichen Uirnkammern nach hinten avis, und es erscheinen nun die SehhUgel nicht mehr als ein hinter den llemiephUren gelegener Hirntbeil. sondern als Uervurragungen, welche mit dem grüßten Theil ihrer Oberflache in die seitliehen Uirukiimüieru liiu- einragen und nur noch mit ihrer inneren Seile dem dritten Ventrikel zu- gekehrt sind.
6S
FormentwicUuog der NenenceDlren.
Im Vorderhira komml die graue Subslanz in ihren drei FormatioDen vor: als Höhlengrau bedeckl sie die Wände des drillen Ventrikels, also namenllicb die demselben zugekehrten Innern Flachen der SehhUgel und die Höhle des Trichters sowie dessen ganze Umgebung, als Gangliengraa bildet sie ansehnliche Massen, welche in den Verlauf der unter dem Seh- hUgel herv'orkommenden Fortseizungen der Himschenkel eingesprengt sind, als Rindengrau endlich überzieht sie den ganzen Hemisphürenmantel. Durch die Lagerung dieser grauen Substanzanhaufungen und ihr Verhaltniss zu den Markfaserslrahiungen sind die Structur Verhältnisse des Vorderhirns bedingt. Verhaltnissmäßig einfach gestalten sich diese, wo, wie bei den Fischen, die Hemispbüren zu soliden Gebilden geworden sind, oder wo
Fig. 33. DilTerenzirung der Hirnganglien, nach (lECE^BlCll. A Gehirn einer Schildkrüle, B eines Itinderfölus, C einer Katze. Links ist das Daeli der seiltichen Hirnkammer aligelrniien, reciits außerdem das Gcnülbe eDtfcrnt; in C ist zugleich ao der linken Seite der Uelier^np des Gev'oities in das Ammunsliorn bloßgelegl. / Großliirn. /' Thalnmi oplici. /// Lnbi opllcl oder Vierhügel. /)' Cercbellum. 1' Verl. Mark. Ol Rieclikulben. ii Si reifen hügel. f Gewollte. H [in C] Ammonsliorn. g (eliend.j KnieliOcher. s r Rauten^rube.
erst der Anfang einer HiJhlcnbildung iu ihnen besteht, wie z. B. bei den Balracbiem 'Fig. 20 S. 46'. Bei den höheren Wirbel ihieren dagegen, wo theils von den Seilenventrikeln thcils von der Oberfl<lche iius eine stUrkere Massenentwicklung der Hemisphären erfolgt, tritt zugleich eine schärfere histologische Sonderung ein. Die Ganglienkeme lagern sich hauptsächlich auf dem Boden der seitlichen Hirnkammern ab, wo sie hü gel ähnliche Her- vorragungen bilden, die Markfasem strahlen von diesen nach allen Rich- tungen gegen die Hemisphärenoberfläche aus, und auf der letzteren bildet die Rinde eine gleichmüßige Decke.
Die tiefste Lage des Bodens der seitlichen Himkauimern wird durch die Forlsetzungen der divergirend nach oben tretenden Himschenkel ge-
)ril«rbiri
ßÜ
bildfl. Auf ilineu ruhen'die SebhOgel, aus welchen sieh den unter ihnen nach vorn und außen tretenden UimsebeDkelliUndeln weitere ver- stärkende Markinastien beimischen. In diese Endausslrahlungen des Hirn- scbenkels am vorderen and üußeren Umfang des SehbUgels sind umfang- reiche Gunglienkerno oingeslreut. „ ^|.
welobe bewirken, dass der Boden _^ '__ ,
des Seilenvenlrikels sich in Form / '--_ "^^^S^
eines ansehnlichen HUgels erhebt, der den SehhUgel vom und außen umfasst. Dieser ÜUgel isl der Strei- feobUgei [coqius striatum, i(Fig;.35 und 36). Sein vor dem SehhUgel ge- legenes kolbeu förmiges Ende heißt der Kopf, der scbmiitere den SaBu- ren Umfang des Sehhilgels umgebende Theil der Schweif. Die OberQ^che dieses mit dem SehbUgel den gaoEeo Boden der Seitenkammer ausfüllen- den Körpers wird in ziemlich dicker Luge von grauer Substanz bedeckt, wahrend der Sehbtlgel auf seiner ganzen in die Seilenkammer hinein- ragenden OberDäcbe von einer weißen Markschiebte Überzogen ist. An der Grenze zwischen Seh- und Streifen- hDgel liegt ein schmales Harkband, der Grenzstreif [siria Cornea, sc Fig. 3I>). Die Ganglienkerne des StreifenhQgels bilden bei den Süuge- Ibiercn drei Anbaufungen von cha- rakteristischer Form. Die eine hängt mit der grauen Bedeckung dieses Hügels unmittelbar zusammen und wird, weil sie der um die Peripherie des Sehhllgels bogenförmig geschweif- ten Form desselben entsprichl, als der geschweifte Kern (nucleus eaudatus) bezeichnet [st Fig. 37i ; er bildet mit den unter ihm beginnenden Markraassen den SireifenhUgel im engeren Sinne. Ein zweiter sehr ansebnlieher Kern, der Linsenkern (nucleus leotiformis), liegt nach außen vom vorigen [Ik;; sein verlicaler Durchschniil I)ildcl ein Dreieck, dessen Spitic gegen den innem Rand des Strcifenhügels
Fig. )«. Die Hiruliojjel des Ueascliei Tlieil nach Arnold. Links ist xufilelch der untere unil hintere Ttiell ilcr seillicUen llirnkufniiipr iiiit dem Ammnn^linrii and der Vogclktauc freifielegt. t' Vi<rrliU^eli I Zirbel, ih Sehhliget. cm Mitlltrc Cmii- missur, ic Uornstreif (slria conii'u,. il StrelfuDhügel. fx Vorderer Tlicil des Ge- wölbes, tk vorderer Thcil des Balkens. beide darcfaschnitl«n. fx' Hlnlerer Theil ilesGewfilbes zarüclLgeschlugeo. ei l'olere» Dorn de« Seitenventrtkols. am Ammoas- hom. ep Hinteres Hörn desSeileuvi'tilnketft. vk Vogclklaue.
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Formeatwicklun); der Nervi
gekehrt ist, wahrend seine Basis weit nai-li außen in d-is Ilemisphürenniurk | hineinreicht; die graue Substanz des ünsenkerns isl durch z wischen Ire lep- des Mark in drei Glieder, zwei äußere von bandförmiger, ein inneres von ' dreieckiger Form geschieden. Der dritte Streife nhOgelkern ßndet sich naeh j auBen vom Linsenkern als ein schmaler ebenfalls Iki od türmiger Streifen, welcher »las dritte Glied des Linsenkerns umfassl, er isl der bandfürmige Kern ^nucleus taeniaeformis} oder wegen seiner nahen Lage an der Him- oberflüche die Vormauer claustnim) genannt {et); nach abwärts von I
(Juersclmlll ilurch itas Grußhirn des Hensclieo, Ansicht von hinten, i Thüil noi'h Rkk^nkiit. Der uhero Thcil der H cm ispliä rendecke ist weggelassen. Aur dnr llnkon Soilu t>il der Schollt in der Kiclitnng ti, auf der rechlen in der Riclitung ß Vln. 3* gctuhrl. Der Schnitt links geht aiso durch die milllere Commissur und den Hlrntnhang, der Schnitt recht» etwas weiter rUckwUrts durch den hinteren Thett des S»hhUB»l» und das Coriins candjcans. bk Balken, fx Gewitlhe. ea Vorderes Hom J» 8eil«nventrlkoU. tt Kern des Strellenhiigels (geschweiFter Kem.i. th Seh hügelkerne. lUan unterscheidet einen BuQeren, einen inneren, den 3. Ventrikel begrenzenden, und eini-n ohcron Kem.) em Mittlere Commissur. K Klappdeckel. J Insellappen, i» AuB- tlralilunfien dei Slnhkranzns. tk Linsenkern. (Auf der linken Seile sind die drei Glioiler de» Linsenkerns «ichlhar.) ci Vormauer. Zwischen cl und dem Linsenkeru lieiit die uußero Knpsel des letzteren, mk Mandelkern, ci Unleres Hom des Seiten- ventrlkels. nnt Durchschnitt des Ammanshoras. II Sehnerv, i Trichter und Hirn- nnhang. f Fnß des Hirnschenkels, in Schwarze Substanz, hb Haube mit dem roltien Kern, fh Schlitz im Unlerhorn des Seiten venirikels. durch welchen ein Gefdßfortsatc j in dasselbe eintritt irissura hippocBmpij.
der Vormauer, nahe der Hinde der Hirnbasis, liegt endlich noch ein Meiterer |
kleiner Kern, die Mandel (amygdala, mA]'j. In diese Ganglienkerne der 1 HemispbUren treten die meisten der von unten herankommenden Ilirn-
c-chenkelfasen] ein, nur wenige scheinen unter dem Streifenhllgel weiter 1
zu ziehen, ohne dessen graue Hassen zu berühren. Aus den genannten ]
I j Von Violen Analomen wird nur der geschweifte Kern als Streifenhllgel bezeichnet, der Ltnsenkern ilsn nichl zn demselben gerechnet. Vormauer und Hsntel sind n«ob der Form ihrer Zellen nicht uls eigentliche Gangl lenke rne, sondern als Thelle der Hirn- rinde! zu betruchleo, vnn dieser ilurch eine xwjschengeschobene .Markschichte getrennt.
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Vorderhirn. 71
Ganglienkemen kommen dann neue Markbündel hervor, welche nun nach den verschiedensten Richtungen im ganzen Umfang des Streifenhügels gegen die Hirnrinde hin ausstrahlen. Diese letzte Abtheilung des großen longitudinalen Faserverlaufs, welcher mit den Rückenmarkssträngen beginnt, dann in die Stränge des verlängerten Marks übergeht und hierauf zu den Bündeln der Himschenkel sich ordnet, ist der Stabkranz (corona radiata, m). Seine Anordnung wird wesentlich bedingt durch die oben geschil- derten Verhaltnisse, welche der Bildung der Seitenventrikel zu Grunde liegen. Indem die in die letzteren hereingetretenen Geraßfortsätze den Boden bedecken, müssen die als Fortsetzungen des Hirnschenkels weiter- strahlenden Markfasem des Stabkranzes die Gefäßfortsätze an ihrer Peri- pherie bogenförmig umfassen, um zur Rinde zu gelangen.
Dem Vorderhirn gehören als eine letzte Abtheilung die beiden Riech- kolben oder Riechwin düngen an. Bei den meisten Fischen zu so ansehnlicher Größe entwickelt, dass sie manchmal den Umfang des ganzen übrigen Vorderhirns übertreffen oder ihm nahekommen, treten sie in den höheren Abtheilungen der Wirbelthiere, namentlich bei den Vögeln, mehr zurück, um bei den niederen Säugethieren wieder in relativ bedeutender Größe zu erscheinen. (Vgl. Fig. \S, 19, 30 und 35.) Sie bilden hier besondere Windungen, welche, von der Himbasis ausgehend, den Stim- theil des Vorderhirns mehr oder weniger nach vom überragen. Das Innere der Riechwindungen enthält eine Höhle, die mit den seitlichen Hirnkammern communicirt. Bei einigen Säugethierordnungen, nämlich bei den Cetaceen und in geringerem Grade bei den Affen und dem Menschen, verkümmern diese Gehimtheile, sie treten nun weit zurück unter das Stirnhirn, als kolbenförmige Gebilde, die an einem schmalen Stiel, dem Riechstreifen, am mittleren Theil der Gehirnbasis aufsitzen (Fig. 33 S. 65). Die hier den Riechstreifen zum Ursprung dienende Fläche wird das Riechfeld oder wegen ihrer von dem Eindringen kleiner GePaße herrührenden siebähn- lichen Beschaffenheit die vordere durchbrochene Platte (lamina per- forata anterior) genannt {sp Fig. 28 und 33!.
Mit der vollkommeneren Entwicklung des Vorderhirns erfahren die von demselben umschlossenen Höhlen, die beiden Seitenventrikel, theils in Folge des Wachthums der sie bedeckenden Hemisphärenmasse, theils durch das Auftreten besonderer Gebilde, die in die Höhle hineinragen, wesentliche Umgestaltungen. Da sich das Hemisphärenbläschen bei der UebeniN'ölbung des Zwischen- und Mittelhirns mit seiner hinter der Syl- vischen Grube gelegenen Abtheilung zugleich nach abwärts krümmt (Fig. 17 und 23, S. 4i und 51), so besitzt der Seitenventrikel bei den Säugethieren zwei Ausbuchtungen, Hörner genannt (cornua ventriculi lateralis), eine vordere mit gewölbter Außenw*and, und eine untere, deren Ende sich zu
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FonneolwickluDg der Kerveocenlrcn.
«incr Spitze verjüngt. Bei der Umwaohsuiig des Stammhims durch die Heiuisphürenblase hat, wie schon S. 52 bemerkt niirde, auch die ursprüng- liche Communications Öffnung dieser mit dem dritten Ventrikel, die MoxRO'sche Spalte, die ganze Wachsthuiusbenegun;; der Hemisphilrc mitgemacht: in- dem sie sich ebenfalls um den Hirnslamm zuerst nach hinten und dann nach unten biegt, füllt ihr ursprtlnglich oberes Ende mit der Spitze des unteren Horns zusammen. Der so auf die Vordem'and des unteren Horns füllende Theil der Spalte bildet einen Schlitz (die später zu envähnende fissura hippocampi), der durch einen in das untere Hörn eintretenden GefüQfortsatz der weichen Hirnhaut geschlossen ist {fh Fig. 37). So bleibt demnach die ursprünglicbe Mo^no'schc Spalte an ihrem Anlang und Ende offen, die Mitte aber wird durch Markfasern geschlossen, welche den
Vif. 18. Rechter Seilenvrnlrikel des mcusch liehen Gehirns, von dor Medianseil gesehen, ea Vorderliorn. cp Hinlerhoni. ci Lnlerhorn. Ip Balkentapele. Die w Erklärung s. t'ig. 3i, S. 63.
sogleich nUher zu betrachtenden Theilen des Gewölbes und des Balkens angehören.
Diese Gestaltung der Scitenventrikcl erführt in dem Gebirn der Pri- maten {der Affen und des Menschen} noch eine weitere Veränderung, die mit der stärkeren Entwicklung des Occipitalthcils der Hemisphären zusammenhängt . Indem nämlich die Außenwand des Scitenventnkels stiirk nach hinten wächst, ehe sie sich nach unten wendet, verlängert sich der Ventrikel selbst in der nSmbchcn Richtung: es bildet sich so außer dem oberen und unteren auch ein hinteres Hörn {cp Fig. 38). Wie schon die äußere Form des Occipilalhims erkennen lüssl, steht das nach hinten gerichtete Waehsthum mit einem plätzlicben Knick stille, um nach vorn und unten sich fortzusetzen. Dies findet auch in der Form des Hinterhoms seinen Ausdruck, indem dasselbe noch mehr als das Unter-
Gewölbe und Commissurensystem. 73
hörn zu einer feinen Spitze ausgezogen ist. Bei den Affen ist das Hinter- horn kleiner als beim Menschen; bei anderen Silugethieren mit stark ent- wickelten Hemisphären, wie z. B. bei den Cetaceen, fmden sich nur Spuren oder Anfange eines solchen.
8. Gewölbe und Commissurcnsvstem.
An der vorderen Begrenzung der ursprünglichen MoxRo'schen Spalte sind die beiden Hemisphären längs einer Linie verwachsen, die man als Grenzlamelle lamina terminalis) bezeichnet [bd Fig. 24, S. 52). Indem sich nun der Hemisphürenbogen um die Axe des Zwischenhirns nach hinten wendet, wird die Grenzlamelle in entsprechender Weise gebogen. Der unterste und vorderste Abschnitt derselben wird zu einem transversalen Faserband, welches als vordere Commissur die beiden Hemisphären verbindet [k ebend. ) ; im weiteren Verlauf trennen sich dagegen ihre beiden Markhalften und werden zu longitudinalen, von vorn nach hinten gerich- teten Faserbündern zu beiden Seiten der Mittelspalte. Ein Anfang dieser Longiludinalfasern findet sich schon bei den Vögeln, starker entwickelt sind dieselben erst im Säugethierhirn , sie bilden hier das Gewölbe (fornix). Vorn dicht an einander liegend divergiren die beiden Schenkel des Gewölbes bei ihrem der V^'ölbung des HemisphiJrenbogens folgenden Verlauf nach hinten. Die Markfasern ihres vorderen Endes reichen bis an die Hirnbasis herab, wo sie mit dem Mark zweier unmittelbar hinter der Sehnervenkreuzung sichtbarer kugelförmiger Gebilde, der weißen Mark- hilgelchen (corpora candicantia) zusammenhangen (Fig. 39 f. S.;. Die Fasern ihres hinteren Endes zerstreuen sich beim Menschen und Affen in zwei Bündel, von denen das eine, schwächere an die Innenwand des hinteren Horns, das andere' stärkere an die Innenwand des unteren Ilorns vom Seiten Ventrikel zu liecen kommt. Den so im Hinterhorn entstehenden Vorsprung bezeichnet man als die Vogelklaue 'pes hippocampi minor], den im Unterhorn entstehenden als das Ammonshorn (pes hippocampi major, Fig. 40;^). Doch tragen zur Bildung dieser Erhabenheiten noch andere Theile bei, die wir sogleich werden kennen lernen. Bei den übrigen Saufitethieren , bei welchen es nicht zur Entwicklung eines Hinterhorns kommt, und welchen daher natürlich auch eine Vogelklaue fehlt, geht die Ganze Fasermasse des Gewölbes in das Ammonshorn über 2;.
r Vgl. auch Fig. 35, S. 68.
i) Ueber die Frage, ob die Affen gleich dem Menschen ein hinteres Hörn des Seitenventrikels und einen pes hippocampi minor besitzen, ist ein ziemlich unfrucht- barer Streit zwischen Owkn, der diese Theile im Affengehirn leugnete, und Hixley ge- führt worden. Vgl. Huiley, Zeugnisse für die Stellung des Menschen in der Natur, deutsch von Garus. Braunschweig 4863, S. 4 28. Schon die filteren Autoren über das
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FormenlwicUung der Nervcncc Olren.
Mil der Bildung des Gewölbes scheint die Entstehung eines aodero | Fasersyslems von dam senkrechter, transversaler Richtunii, welches in noch höherem Grade ausschließliches Merkmal des Süugelhierhirns ist, in naher Verbindung eu stehen. Bei den Moootrenieti und Beutel thieren nämlicb kommen aus dem Ammonshoru Fasern hervor, welche die in dflsselbe einirelenden Fasern des Gewölbes bedecken und über dem Zv^-ischenhim lur entgegengesetzten Hirnbairte treten, um sich hier eben- falls in das Aaimonshorn einiusenken, Die so entstandene Quercooimissur der beiden Ammonshörner ist die erste Anlage des Balkens (corpus cuHosum]. Bei den implacentalcu SUugethieren, bei denen in dieser Weise
"'Nipr
Klg. aa. Medianschnill det menschlichen Gehirns, bft Balken, ca Vordere Commtssur. I
cb Weiße Boden com missur. jp Durchsichtige Scheidewand, mo MoNtiiVscber SpalL '
ec Weißes Hligelchen. rd Absleigende , ra nufsleigende Wurzel des Gewölbes.
f Ge«*olbe. Die weitere ErklürunK s. Fig. ai, S. 67.
der Balken auf eine bloße Quercommissur zwischen den beiden Ammons- lidmeru beschrankt bleibt, ist die vordere Commissur. ebenso wie bei i den Vögeln, sehr stark, zwischen ihr und dem Balken bleibt aber ein ' freier Haiim. Bei den placeulalen Süuge thieren treten zu dieser Commissur der Ammonshörner weitere transversale FaseriUge hiuzu, welche in das übrige Hemisphurenmark ausstrahlen. Sie entwickeln sich zuerst am vor-
AiTengchJm. wie Tiedemax-i [Icones cercbri, p. St!, bilden das hintere Hörn ab. 0«T» 1 selbst beschreibt io seinem nputercn Werk den Anfang eines solclien beim Delphin (Anatomy of vertebrntes, vol. III. p. llOj. Die Vogelltluue exisllrt, wie Hcxlet geleimt hat. bei den tindtropoiden Affen, ähnlich -Kiii nocli doä Hinlerhorn, nur schwHcher ent- wiclielt als hciin Mensche».
Gvwolbp und Cumnii
I
derpn Ende des künftigen Biilkens. so dass di'o Aushildiing des lelitcre von vom nach liiuten fortsehreitel '). Zugleich niruiiit die vordere Coniiii' an StKrke ab und tritt mit dem vorderen Ende des Balkens, dem Ko go- nimnlen Schnabel 'rostrum) desselben, durch eine dUnne, ebenfalls trans- versale Marklamelle in Verbindung (Fig. 39 cnl. Durch diese Verbindung der vorderen Conimissur mit dem Baikenschnabel wird die LonKiludinal- spall« des großen Gehirns nach vorn geschlossen. Zwischen dem breiten hinteren Ende des Balkens, dem Wulst (splenium) desselben, und der oberen FlUche des Kleinhirns aber bleibt ein enger Zugang, durch welchen der drille Ventrikel nach auGen mündet dieser Zugang ist in Fig. 39 zwischen der Zirbel und dem Balkenn~ulst als dunkel gehaltene Partie sichtbar. Derselbe gehl zu beiden Seilen in enge Spalten über, die in die Seitenvenlrikel fuhren ■. es isl dies der Besl jenes vorderen Decken risses, durch den die Gefäß- hautfortsatze in die drei vorderen Hirnkammem eintreten iS, 45).
Bei den meisten Sdugelhieren bildet die Ammonscomniissur noch forlan einen verhUltnissmäßig großen Tbeil des ganzen Balkens ,bk Fig. il .rl . Da ferner bei ihnen das Oc- cipilalhirn wenig entwickelt ist, so dnss das hintere tlorn des Seiten- Ventrikels fehlt, und gleichzeitig die vorderen Himganglien, die Seh- und StreifenhOgcl , an Masse weit unbe- deutender sind, so ist das Ammons- hom bis an den L'rsiirung des Ge- wölbes herangerückt. Das letztere fölU aber jederseits sogleich in zwei Abtheilungen auseinander, von denen die eine vorn, die andere hinten das Ammonshom umfasst (/'und/" Fig. il fi)^,.
^i'ileoventriLt?! und Itira^juiii^lkii (lea Ucnsciien. ^j; Vonlerer durclischnilte- ner Tbeil des GewOlbM, fx' hinterer um- g<<sclitagener Theil desselben, rp Hinteres Uom des SCLlenveDtrlksl». vk Vogelktaue. ci Unteres Itorn. am .Kninionsliorn. Die weitere [irkläning s. Fig. 88, S, 69.
1. Beicheht. Bau des menscbl Gehirns, II, 5. 63. Mihaliovics, EnlwicIiluDg»- gcscliii-lite Lies Gehirns. S. Ilt f.
il In der meiiSchlicheD Analuniie wird derjeiiiice Tlieil des Bulkens, welcher die beiden Animnnshomer verbindet, als Pssiterium bezeichnet.
76
Wicklung der Ner
Zwischen dem Balkcu und den unter ihm binziebendon Sebenketn des Gewülbes breiten xwei dtlnne, senkrechte Marklamellen sieb aus, welche einen engen sjtaltritrmigen Raum iwiscben sich lassen; die durch- sichtigen Scheidewände (septa lucida, sp Fig, 30]. Diese bewirken saiumt dem Gewülbe deu Verschluss der seilliclieii Birnkummem nach innen, nur der Anfang der Mo?iHu'schen Spalte bleibt hinter dem vorderen Anfüng der Gewillbsschenkel als die sogenannte MoxBn'sche Oelfnung bestehen (fflo Fig. 39). Zwischen den beiden Seitenbiilften der durchsichtigen Scheidewand bleibt femer ein spaltförmiger, nach unteu mit dem dritten ' Ventrikel communicirender Uoblraum, der vcnlriculus septi lucidi. Die
Fi{[. M. AnBlomic des Kaninchengcliinjä. tn A ist die Heinispliurcndockc! lunick- Keschlagen, so ilais der Balten voUslUiiüi); sicIiLbur wird, tu B sind durch Entterntuig . des Balkens die seilliclien llirnkamnmrn geOffneL JUo Verl. Mark. C Kleinhirn, r Vierhiigel. % Zirbel. (In B ist xur Seite von s der Anfang d«r von den Animons- ' liörnom bedockten SehbUgol siebtbar.] am AmmoushorQ. bk Balken. (Nacli voro i von der Linie bk liegt der In das Heini>iptiareninark Übergehende Theil des Balkens, dessen FBserkreuzunjj mil den Slabkranz bündeln sitbtbar ist: hinler bk beginn) die I AmmonscomniiMur.) ot Riechkolben, ca Vorderborn des Seilen Ventrikels, tl Slreifen- hügöl. /■ Vorderer, f hinterer Theil das Gewölbes, c* Unterhiirn des SeilenvenlrikelS.
Ausstrahlungen des Balkens bilden die Decke und einen Theil der üußeren Wand der seitlichen Hirnkauimem; sie umgeben die AußenOiJche des Linseukerns, als liuBere Kapsel desselben, und sie kreuzen sich in ihrem Verlauf nach der Hirnrinde, in der sie endigen, tlberall mil den Fasern des Stabkranzes, ausgenommen in ihrer hinleren Ablhcüung, welche den AmmonshOrnern und ihrer Umgebung zugehürl, Theilen, in die keine Slab- kranzfasern eindringen, und in denen daher auch keine Kreuzung mit denselben stattfinden kann. Diese hiulere Abtheilung des Balkens bleibt bei den niederen Süugethieren eine reine Commissur der Amuionshürner (Fig. 41 A], bei den Primaten aber scheidet sie sich wieder in zwei Theile. in einen inneren, der in das Ammonshom und die Vogelklaue {am und rk Pia. iO) llber^eht, und in einen üußeren, der sich vor den zur Rinde
Gewölbe und Commissurensystem. 77
des Occipitalhirns tretenden Stabkranzfasern nach unten umsehlägt (m' Fig. 42) , um die Außenwand des hintern Horns vom Seitenventrikel zu bilden: man bezeichnet ihn hier als Balkentapete (tp Fig. 38].
Die nämliche Richtung, welche das Gewölbe, der aus der vorderen Grenzlamelle des MoNRo'schen Spaltes hervorgegangene Faserzug, einschlügt, theilt sich bei der Umwachsung des Stammhirns durch den Hemisphären- bogen auch dem unmittelbar vor jener Grenzlamelle gelegenen Theil der Ilemisphärenwand mit. Al)er während das Gewölbe wegen der anfäng- lichen Verwachsung nicht von grauer Rinde überzogen ist, bleibt jener ursprünglich nicht verwachsene Theil vor ihr, der nachher in Folge der Hemisphärenwölbung über das Gewölbe zu liegen kommt, an seiner me- dianen Seite von Rinde bedeckt. Nachdem der Durchbruch des Balkens erfolgt ist, wird er durch diesen vom Gewölbe getrennt und bildet nun eine den Balken bedeckende longitudinale Hirnwindung, die man als die Bogen Windung oder Zwinge bezeichnet (gyrus fornicatus, cingulum G f Fig. 39). Bei solchen Säugethieren, bei denen der Stirntheil des Vor- derhirns relativ wenig entwickelt und die Bogenwindung stark ist, tritt ihr Anfang vorn unmittelbar hinter der Basis der Riechstreifen zu Tage. Hinten kommt die Bogenwindung, nachdem sie sich um den Balken herum- geschlagen, ebenfalls an der Hirnbasis zum Vorschein; sie geht hier in eine nach hinten von der Sylvischen Spalte gelegene und die Median- spalte begrenzende Windung über, welche als Ammonswindung (gyrus hippocampij die Außenwand des Ammonshorns bildet {H Fig. 39). An der Grenze des Balkens hört der Rindenbeleg auf, die untere dem Balken zu- gekehrte Fläche der Bogenwindung ist daher rein markig. Nur im hin- teren Abschnitt derselben hat sich ein schmaler, von der übrigen Rinde isolirter Streifen grauer Substanz erhalten, welcher als graue Leiste fasciola cinerea; bezeichnet wird und unmittelbar den Balken bedeckt ifc Fig. 43\ Die weißen Longitudinalfasern der Bogenwindung, welchen die graue Leiste aufsitzt, sind während des ganzen Verlaufs derselben von dem übrigen Mark getrennt, so dass sie bei der Ablösung vom Bal- ken nebst der sie in ihrem hinteren Abschnitt überziehenden grauen Leiste als ein weißer Markstreifen, das bedeckte Band (taenia tecta. genannt, auf dem Balken sitzen bleiben (s l Fig. 42 und 43^ . Die Trennung des bedeckten Bandes und der grauen Leiste von der übrigen Mark- und Rindensubstanz der Bogenwindung erhält dadurch ihre Bedeutung, dass jene Gebilde auch beim Uebergang der Bogen- in die Ammonswindung getrennt bleiben^). Mark und Rinde der Bogenwindung gehen nämlich
i; Nicht zur Bogenwindung sondern zum Balken selbst '^ird der die sogenannte Balkennaht bildende mittlere Längstreif (5 m Fig. 42; gerechnet.
78
Fortncnlwicklung der Ken euceii Iren.
uamittelbar in Mitrk und Hinde des gyrus hippouatupi Über, so dass beide eigentlich eine einzige Windung bildon, deren beide Theile sich nur da- durch uolerscbeiden , dass der gyrus rornicolus an seiner unteren, dem I Balken zugekehrten Flüche nicht von Itinde belegt ist, wilbrend sieh beim , Uebergang in den gyrus hippocacipi die Rinde wieder über die ganze j
I'lg. 41, HirnUulken and seitliche Ilirnkamiiicr vom Mcnscbeii. (Goliirn in Alkohol ge- liSHeL) Auf der linbea Seile Ut <lie llciutsphurendecke so wdt enlferot. ilass der | ■nitUere Theil des Balkens frei Hegt, dann «inii die FaseruDg^n desselben in Hemisphären mark dai^estelil. Aaf der rechten Seile ist ein Schnitt gorübrl, der den J SeiloDvenlrikel von olion ülTnet. bk Balken, tm Mittlerer Langsstreif oder Balkeonahtl (Stria medtaj. st Seitlicher LUngsstreit oder bedecktes Band (laeoia tectaj, xur Bogen- 1 Windung gehörig, m üreuxung der Balkenslralilung mit der Faserung lies Stabkranies. f m' Hinlerer uogekrcuiter Thcil der Balkenstrahluog. (Bei m' schlagt sich derselbe 1 nach unten, um die auOere Wand des Hiutcrborns, die Balkcntapetc \lp Fig. 38). tu | bilden.; fa Bogenrasern llibrae arcualae), walche die Kindentbeile benachbarter Win- dungen mll einnnder verbinden, tt StreiCenhügel. sc Horn^Ireif. th Sehtiiigel Igroßen- theils verdeckt durch die folgenden Theile). fx Gcwülbe. am Ammonshorn. t-t Vogelklaue.
OberQilcbcj ausbreitet. An der Stelle nun, wo die Üogenwiadung den l Balkenwulsl verlassend lum gyrus hippocanipi winl, und wo demnach I die bisher nur die innere OberIliicLe Obeniehende Hinde iiuf die untere | sieb ausdehnt, trennt sieh das bedeckte Bund von dem Übrigen Mark der ' Windung, indem es auf dio Oberfliiche der Rinde des gyrus hlppocninpi
au liefen tLomtnl. Hierdurcli tnuss sich aber auch die graue Leiste, wel- che das bcdeckle Biiad unten nltenieht, von der Uhrigeu Rinde trennen, indem dus bedeckte Band zwi- ^^
sehen beiden sieh ansbreilet. Au dieser Stelle ist aisu die Hirn- rinde von einer weiBen Mark- sehicbt und die letzlere abermals von grauer Rinde bedeckt, wo- bei aber diese oberQ ach liebsten aus dem bedeckten Band und der gruuen Leiste stammenden Schiebten ürtlich beschrankt bleiben, indem sie nur den gyrus hippocampi und diesen nicht ein-
tig, 43. Di«-
vinJung n
1 den aoi<rpn-
nial vollständig Überziehen. Beide lenden Theilen des Ballfeas und Gewölbes v
Menscben. bk Balkca. il Bedecktes I)>nd. fc Graue Leiste ifasciola cinerea;, fd Oezahnie Binde [fascia deDlataj, Forlseliung der grauen Leiste, /'x L'nleres Ende des GewOUies. U Am- tnooswindung .lobus liippucampiK ir NelzRir- mige Substaoi (substantia reticularis «ibai.
verhalten sich übrigens in ihrer Ausbreitung verschieden. Düs Mark des hedeekleu Bandes ver- breitet sich über die ganze Binde des gyrus bippocaiupi als eine
üuBerst dllnne netzförmig durchbrochene Schichte, sie bildet so als Stratum reticularc des gyrus hippocampi die einzige weiße Harkausbreitung auf der Rindenober- lltiehe der HeniisphUreu [sc Fig. t3, s. a. W Fig. 33 S. 6o . Die graue Leiste abor behillt ihr bandförmiges Ansehen, sie über- zieht nicht die ganze Markstrahtung des be- deckten Bandes, sondern nur jene Stelle derselben, welche in die den gyrus hippo- campi nach innen begrenzende Furche tu liegen kommt: wegen der äußeren Form, die sie an dieser Stelle ihres Verlaufes er- h.llt, wird sie hier als gezahnle Binde [fascia dentatal bezeichnet -fd Fig. 13). Jene Furche, welche den gyrus hippocampi nach innen begrenzt, springt nun aber in das untere llorn des Seiten Ventrikels in der Gestalt des Ammonshorns vor. So wird die Bildung des letzteren, zu der, wie wir oben gesehen haben , Fasern des Gewölbes und des Balkens beilragen, durch den Anlheü. welchen die verschiedenen Theile der Bogenwindung
Vig. ti. Die Ammonsnindung rail demAmnionsliornaureinemQuer- scboitl. vüiD Uonsclien. ei Unteres HorndesSeitvnventrikcIs. rGraae Itiiide <kr Haken«iadunß. U Ha- kenviitidua^ iiiil der weißen netz- förmigen Sub&tSDZ. fd Aeußer« lirauu Schiebt des Aaitnuosborns [tascls dentats). il Innerer weißer tebenug dcsAnitnonshoms, Fort- setzung der Stria longitudinalis, fi Umgeschlagener Saum dieser Si'lucble (fimbria;.
80 Formentwicklung der Nervencenlren.
an ihr nehmen, vollendet. Der markige Beleg, der die Kammeroberflache des Ammonshorns überzieht, wird durch die Fasern des Ge\völl)es und des Billkens gebildet (Fig. 44). Darauf folgt als erste graue Schichte die Kinde des gyrus hippocampi (/), nach außen von ihr kommt als zweite Mark* schichte die Fortsetzung des l)edeckten Bandes oder die auf der Rinde des gyrus hippocampi ausgebreitete substantia reticularis ://), und auf sie end- lich folgt als zweite graue Schichte die gezahnte Binde, die Fortsetzung der grauen Leiste (ffl). Letztere erstreckt sich wie gesagt nur in die dem Ammonshorn entsprechende Furche hinein. In dieser findet zugleich die Lage der reticularen Substanz ihre innere Grenze; an der Stelle, wo dies der Fall ist, hdngt die graue Schichte der gezahnten Binde mit der Rinde des gyrus hippocampi zusammen, so dass hier die beiden grauen Lagen, welche das Ammonshorn ausfüllen, in einander tibergehen. Gerade da, wo dieser Uebergang stattfindet, endet der innere markige Ueberzug des Am- monshorns mit einem freien umgeschlagenen Saume, der Fimbria [fi)^],
9. Entwicklung der äußeren Gehirnform.
Wahrend das Gehirn im Laufe seiner Entwicklung allmählich in die Theile sich gliedert, die wir nun kennen gelernt haben, erfährt seine äußere Form Umwandlungen, die zu immer complicirteren Bildungen füh- ren, und deren schließlichcs Resultat theils von der Stufe der Entwick- lung, die das betrefTende Gehirn überhaupt erreicht, theils von dem rela- tiven Waclisthum der einzelnen Theile, die dasselbe zusammensetzen, abhängt. Bei den niedersten WirbcUhieren entfernt es sich wenig von jener einfachsten embryonalen Form, die nu't der Scheidung des primiti- ven Hirnbläschens in seine fünf Abtheilungen gegeben ist. Fast alle Form- verschiedenheiten beruhen hier auf der relativen Größe dieser Abtheilun- gen; außerdem ist nur noch die Entwicklung der aus dein Vorderhirn hervorgewachsenen Riechkolben von formbcstimmendem Einflüsse. Eine größere Mannigfaltigkeit der Gestaltung ergibt sich bereits, sobald die Mantelgebilde den Hirnstamni zu umwachsen beginnen. Die Bedeckung der lobi optici und des Kleinhirns durch die Großhirnhemisphären, des verlängerten Marks durch das Kleinhirn, der Grad der Kopfkrümmung
1; Vergleicht man hiernach das Ammonshorn mit der zweiten Hervorrapung des Seilen Ventrikels, auf welcher die Fasern des (lewülhes sich ausbreiten, mit der Vogel- khiue im hintern Hörn S. 73), so stimmen beide Bildungen darin überein, dass sie von Fallungen der IlirnoherflUche herrühren , welche aujßen als Furchen , innen als Erhidiungen erscheinen, und dass der Marküberzug dieser Erhöhungen von Fasern des (lewolbes und Balkens gebildet wird. Aber wUhrend die Vogelklaue hierauf beschränkt bleibt und daher nur aus zwei Schichten, einer innern weißen und äußern grauen, ])estcht, wird beim Ammonshorn die durch die Faltung der Ilirnoberilache gebildete Vertiefung von der Fortsetzung des bedeckten Bandes und der gezähnten Binde aus- gefüllt, so dass hier vier Schichten, zwei weiße und zwei graue, zustande kommen.
EotvlckluDg der Hußeren Gehirnfonn. gl
bringen nua eiae neue Reihe von FonneigenlbUmlichkeiten hervor, denen sich als weitere die äußere Gestalt der Hemisphären, die Entwicklung: oder der Mangel der Seitentheile des Kleinhirns, das hiermit zusammen- hUngende Hervortreten gewisser Kemgebüde, wie der Oliven an der me- dulla oblongata, sowie die Entwicklung einer VarolshrUcke hinzugesellen. An allen SUugethierbimen ist die Stelle, wo die Großhirnhemisphäre ur- sprünglich dem Hirostamm aufsitzt, durch die Sylvische Grube bezeich- net (S Fig. 23 S. 51). Indem sich die Rander dieser Grube entgegenwach- sen, geht dieselbe bei allen hdheren Silugethieren in eine tiefe Spalle, die Sylvische Spalte (fissura Sylvü], über. Dieselbe geht im allgemei- nen schräg von hinten und oben nach vorn und unten; ihre Richtung weicht um so mehr von der verticalen ab, je stärker sich das Occipital- him entwickelt und die nach hinten gelegenen Tbeile Ubcnvächst {Fig. 45 .
Fig. t3. Hundegehirn in der Seilenansichl. iln Verl. Mark. C Kieiniiirn. S Sylvische
Spalte, ob Riecbiappen. G^ Bogenwinduag, hinter dem Riechlappen an die Olierflaciic
Ircleod. H Ammonswlndung (lobus hippocampi'. o Nerv', opticus, i, II, III Eiste.
zi^eite und dritte typische Windung des Carnivorengebiros.
Eine oigcnlhUmlichc Gestaltung erfährt diese Spalle endlich bei der höch- sten Saugethierordnung, bei den Primaten. Bei ihnen nimmt nümlich schon im Anfang des Embrjonallebens die in Folge der Umwachsung des Stammhims durch die Hemisphären gebildete Grube durch die gleichzeitige Entwicklung des Frontal- und Occipitalhirns ungefähr die Form eines Drei- ecks an, dessen Basis nach oben gekehrt ist. Die Grul>e schließt sich dann, indem ihre Runder von vorn, oben und hinten sie tlberwachsen. zu einer gabelfbrmigen Spalte [S Fig. 46), an welcher ninn einen vorde- ren und einen hinleren Schenkel (Si und ^2] unterscheidet. (Vcrgl. auch Fig. 51.) Der zwischen den beiden Gabeln der Spalte gelegene, die ur- sprüngliche Grul>e von oben her deckende Uemisphärentheil (A') heißt der Klappdeckel (operculum). Schlägt man den Klappdeckel zurück, so sieht man, dass der unter ihm gel^ene Boden der Sylvischcn Grube em- porgewülbt und, gleich der übrigen OberQüche der Hemisphäre, durch
WisPT, Cnindittg». 3, Anfl. 6
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icklUQg d^r Xer
horchen in eine Anzahl von Windungen getheilt ist. Den so wegen seinsi eigenlhUuilichen Lage versteckten und isolirten (lehirnabschnill nennt i den versteckten Lappen oder die Insel (lobus opertus, insula ReilS Fig. 37 J, S. 70). Die beiden Schenkel der Sylvischen Spalte benutzt mat iu der Regel, um die Hemisphiiren des Primalengehirns in einzelne Re- gionen zu trennen. Den nach vorn vom vorderen Schenkel gelegena Theil nennt man namlieb den Stirnlappen (F Fig. 46), den von I Schenkeln eingefassten Raum den Scheitellappen [P], die hinter de^ Sylvischen Spalte gelegene Region den Hinterhauplslappen [0], unter ihr gelegenen Hirnlheil den Schlilfelappen {7"). An der Con^ vexiljit des Gehirns gehen diese Lappen ohne scharfe Grenzen in einan- der tiber.
if /• R Wie die SylvischeSpal
die ganze AußenÜäche d^ Hemispbiire in mehrere Alh schnitte trennt, so sind nod einige Theile des Großhirai durch Furchen oder Spalte gegen ihre Umgebung abge- grenzt. So gibt sich der über l dem Batken von vom naot hinten ziehende und dani um den Balkenwulst sich anj die Unterdilche des Gehin begebende longitudinale F»« serzug, die BogenwindungJ durch Furchen zu erkenn« welche denselben von deH umgebenden Theilen trenne) {Fig. 39 Gf). Namentlich i bei allen Säugethieren an der medianen Oherlläche der Hemisphüre dei Rand sichtbar, mit welchem sich die Redeckung des inneren Theils dai Bogenwindung in das untere Hom des Seilenventrikels umschlugt {flssui hippocampi, Fig. 37 /'/i ; bei den meisten ist außerdem die Bogenwindui wiihrend ihres Verlaufs (iher dem Balken nach oben hin durch eine lon- gitudinale Furche (suicus calloso-marginalis, C Fig. 39) begrenzt. Ebeni ist an der Basis des Vorderhirns der Riechkolben oder die Riechwiudui fast immer nach innen und nach auQen durch Furchen geschieden (suloi enlo- und eetorhinalis', die übrigens am menschlichen Gehirn iu eine eii* lige zusammenfließen {s r Fig. 33). Alle diese Spalten und Furchen ! somit theils durch das Wachsen der llemisphlire um ihre Anheftungsstel
Fig. i6. Gehirn eines Tmonallicben menschlichen Kölus in der Seitenansicht. Mo Verl. Mark. C Klein- hirn. S Sylvische SpBJte. i, vorderer, ij hinlerer Schenkel ilerselbeD. K Klappdeckel. R Rolakdo- scher Spalt. F Stirnlappen. P Scheitel läppen. 0 Hinterhauplslappen. T Schlafelappen.
Entwicklung der äußeren Gehirnfonn. 83
am Zwischenbim ßssura Sylvii' , theils durch den Verschluss der äußeren Spalte des unteren Homs (fissura hippocampi , theils durch den Verlauf bestimmter, an der medianen und unteren Fläche der Hemisphäre hervor- tretender Markbtindel fissura calloso-marginalis , ento- und eetorhinalis) verursacht. Da nun die zu Grunde liegenden Structurverhaltnisse allen Säugethieren eigenthUmlich sind, so sind auch jene Vertiefungen , sobald sie überhaupt sichtbar werden, durchaus constant in ihrem Auftreten. Minder gleichförmig verhalten sich andere Furchen, welche dem Hirn- mantel der höheren SUugethiere ein vielfach gefaltetes Ansehen geben. Die Oberfläche des Klein- und Großhirns wird durch diese Furchen in zahlreiche Windungen 'gyri) eingetheilt, welche am Kleinhirn, an welchem sie schmale, auf dem Markkern senkrecht stehende Leisten von meist transversaler Richtung bilden, im allgemeinen regelmäßiger geordnet sind, am Großhirn aber, wo sie den Darmwindungen einigermaßen ähnlich sehen, oft weniger deutlich ein bestimmtes Gesetz erkennen lassen. Die gemein- same Ursache aller dieser Faltungen der Himoberfläche liegt augenschein- lich in dem verschiedenen Wachsthumsverhältniss der Hirnrinde und der in sie eintretenden Markstrahlung. Wächst die Rinde sammt der unmittel- bar von ihr bedeckten Markschiehte verhältnissmäßig schneller als der cenlralere Theil der Markstrahlung, so muss sich die Hirnoberfläche in Falten legen, indem sie in s|ihnlicher Weise sich aufrollt wie ein Band beim Zurückdrehen der Rolle, um die es geschlungen ist. Als Axe der Aufrollung wird man daher bei den Faltungen der Hirnoberfläche eine Linie bezeichnen können, welche in der Richtung der Falten durch den Markkem gelegt wird: um diese müsste man den Hirnmantel rollen, wenn seine unebene in eine glatte Oberfläche verwandelt werden sollte. Laufen die Fallen in verschiedener Richtung, so werden dem entsprechend meh- rere Axen anzunehmen sein.
Die Faltung der Oberfläche des Kleinhirns tritt iA ihrer ein- fachsten Form bei den Vögeln auf, deren Cerebellum der Seitcntheile entbehrt und daher von oben gesehen als ein unpaares Gebilde von an- nähernd kugel- oder eiförmiger Gestalt erscheint. Die Oberfläche dieses Organs ist nun in transversale Falten gelegt, welche annähernd Kreisen oder Ellipsen entsprechen , die sämmtlich in einer durch den Mittelpunkt der Kugel oder des Ovoids gelegten transversalen Axe sich schneiden: die letztere ist daher in diesem Fall die gemeinsame Aufrollungsaxe für alle an der Oberfläche sichtbaren Falten (Fig. 47, vgl. a. Fig. 30 A S. 6P. Durchschneidet man aber das Organ senkrecht zur Richtung dieser Axe, so zeigt sich, dass die Tiefe der die einzelnen Erhebungen trennenden Furchen wechselt, indem je eine Gruppe von zwei bis drei Leisten, wel- che von einander durch seichtere Furchen begrenzt sind, durch tiefere
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g4 PorQicolwicklUDg der Nervcnot^nlreu.
von ihrer L'mgebuDg sich scheidet (Fig. ä1 B S. IT). Bei den Siiugethierea 1 wird die Fallung complicirler, iodem eioe größere Zahl I eis teo förmiger ] Erhebungen zu einer durch liefere Furchen gesonderten Gmjipe zusanimea- J trilt. Außerdem sind hKufig mehrere solche Gruppen durch trennende 1 Spalten zu größeren Lappen vereinigt. So kommt es, dass die meisten 1 Windungen in die Tiefe der gr&ßercn Fallen zu liegen kommen und nur J die Kndlamellen auf dor ObcrÜüche erscheinen; auf Durchschnitten rnl--l steht hierdurch jenes Bild eines sich in Zweige und Blütter cntfaltendea | Baumes, welches die allen Anatomen mit dem Namen des Lebensbiiu- J mes belegten (n v Fig. 47, vgl. a. U'Fig. 39 S. 74), Zudem erbeben sich"] nun neben dem mittleren Theil oder Wurm größere symmetrische Seilen- halflen. Wo diese, wie i. B. beim Menschen, eine verhiiUnissmlißig regel- ] niüßige Anordnung der Windungen darbieten, da sind die letzteren eben- falls vorwiegend transversal gerichtet. Doch verlassen sie diese Richtung 1
gegen den vorderen 1 und hinteren Rand, um allmiihlich in schriiga | und selbst longitudinale j Bogen überzugehen, welche gegen diejenige 1 Stelle convergiren, die Seitentheile an dem ] Wurm aufsitzen [Fig. 47). Bei vielen SNuge- thieren kommen llbri- < gens, namentlich an den Seitentheilen, größere Abweichungen in dem Verlauf der Faltungen welche sich einer bestimmten Begel nicht mehr fügen; solche sind be- sonders bei großem Wiodungsreichthum des Organs zu beobachten, Auch am kleinen Gehirn dos Menschen gibt es einzelne durch größere Spalten ] isolirte Abtheilungon') , an welchen der Verlauf der Windungen von der ] im Ganzen eingehaltenen Hegel mehi* oder weniger abweicht, wahrseheiu- j lieh in Folge besonderer Verhältnisse des Faser Verlaufs, welche das all- gemeine Wachsthumsgeselz modificiren, Hiervon abgesehen ist die Gestal- tung der Oberfläche dadurch complicirt, dass wir. den Verzweigungen des.] so genannten Lebensbaumes entsprechend, Falteu erster, zweiter und selbst.^ dritter Ordnung unterscheiden kUnneu (Fig. 39).
Hg. IT. Faltung ties KleiDiiirns, H Iicclitt: Hcmläiiligre. H' Wurm. Auf der liDken Seite ist durch eiuea Scbrüg- scbnitt der Lebensbaum av sowie der gejahole Kern en
bloßgelegt.
4) ttierhor gehürl namentlich ilie Flocke (/^/ Fig. 3ä S. 631. ein kleiner fedei^]!
Khnliclief Auswuchs am biiitern Rand des Drücke Dscbenlie 1s , und die Tousille [tllfl pbend.), ein die niedulla ohliinfsla dc'ckeiider Ciformij;er Wulst zwischen dem unlersof Wurm und den S eilen lli eilen.
Entwicklung der äußeren Gehirnform. S5
Die Oberflüche des großen Gehirns pflegt nur bei der höchsten Wirbelthierclasse sich durch Faltungen zu vergrößern, und noch bei den SUugethieren zeigen die niedersten Ordnungen höchstens die schon früher besprochenen Furchen und Windungen (Sylvische Spalte, sulcus hippo- campi u. s. >v.), welche auf anderen Ursachen beruhen als die übrigen Faltenbildungen. Sobald aber die letzteren erscheinen, halten sie bei allen SUugethieren bis hinauf zu den Primaten im wesentlichen die niim- liehe Regel ein. Alle Furchen und Windungen, welche sich gegen die hintere Grenze des Gehirns erstrecken, verlaufen nümlich von vorn nach hinten, also annähernd in longitudinaler Richtung ; haußg sind sie zugleich in Bogen um die Sylvische Spalte gekrümmt. Vergl. Fig. 45 S. 81 7, //, ///.) Wie die Hemisphären von vom nach hinten den Hirnstamm um- wachsen, so sind demnach auch die Windungen auf einem Theil ihrer Oberflache von vorn nach hinten gerichtet und zugleich um die Anhef- tungsstelle am Zwischenhirn im selben Sinne gebogen, in welchem die Umwachsung stattfindet. Die Starke dieser Krümmung ist durch die Tiefe und Ausdehnung der Sylvischen Grube oder Spalte bedingt. Die Zahl der Längsfalten, welche so an der Oberflache des großen Gehirns bemerkt werden, variirt im allgemeinen in den verschiedenen Saugethierordnungen zwischen zwei und fünf. Manchmal münden einzelne an irgend einer Stelle ihres Verlaufs mit einer benachbarten Falte zusammen ; sehr häufig treten schwächere secundare Falten hinzu, welche die erste Richtung kreu- zen. Auf diese Weise entstehen unregelmäßigere Schlangelungen, welche jenes Gesetz des Verlaufs mehr oder weniger verdecken können. Wesent- lich anders verhalt sich die Faltenbildung am vorderen Theil des großen Gehirns. Etwas nach vom von der Sylvischen Spalte nämlich geht der longitudinale Windungszug entweder allmählich oder plötzlich in einen annähernd transversalen über, wobei zugleich die auftretenden Quer- furchen häufig radiär gegen die Sylvische Spalte gestellt sind (Fig. 48 f. S. obere Reihe). Diese Furchenbildung am vorderen Theil des Gehims steht damit im Zusammenhang, dass bei allen Saugethieren, mit Ausnahme der Cetaceen und Primaten, derjenigen Ordnungen also, bei denen die Riechwindungen mehr oder weniger verkümmert sind, am vorderen Theil des Gehirns die Bogenwindung zur Oberflache tritt und an dieser Stelle durch eine quer oder schräg gestellte Furche von den dahinterliegenden Windungen geschieden ist; nach vorn geht sie unmittelbar in die Riech- windung über, von der sie abermals durch eine meistens seichtere Quer- furche getrennt ist (Fig. 45 G f). Die Stelle, wo die Bogenwindung zu Tage tritt, liegt zuweilen sehr nahe an der vorderen Hiragrenze: so bei den Carnivoren, bei denen aber diese Windung sich stark in die Breite entwickelt, so dass sie mit der Riechwindung ganz den sonst dem Fron-
86 Formentwlctlung der Nerven cen Iren.
talhim entsprechenden Platz cinnÜDint. In anderen Fallen liegt jene Stelle weiter zurUck, es pflegt dann der frei liegende Theil der Bogenwindang mehr in die Länge als in die Breite entwickelt zu sein, so dass er nur einen schmalen Raum seitlich vom vorderen Tbeil der Längsspalte aus- füllt. Doch nicht bloß diejenigen Falten, die von dem Hervortreten der
Fig. ii. Das große Gehlro verschiedener Säugelhlere von oben gesehen, im Umriss, um den Verlauf der Furchen zu zeigen. [S nach Ghatiolet, die Übrigen nach der Natur.) f Hund (!/'» der natürlichen Grüße). 2 Kalb (Vi]. 3 Schaf (^3). i Schwein (I/3J. 5 Delphin (■/!)■ 6 Ccrcopilhecus Sabacns (^/j). 7 Chimpanze (i/j). Die obere Reihe zeigt den gevöhnlichen Typus der Falteobildung, die unlere (Cetaceen und Primaten} einen abweichenden. In f — i bezcicbnet a die ungefähre Grenze, von welcher nach vorn transversale, nach hinten longitudinale Fallenrichtung vorherrscht, b Bogen- windung. r Riechwinduog. In 5 ist die longitudinale Fallcnrichtung an der ganzen Oberfläche vorherrschend, lüst sich aber im Occipital theil durch secundäre Falten io eine netzförmige Anordnung der Furchen auf. In S und 7 bezeichnet r (der Rolando- GChe Spalt) die Grenze, von der aus nach vorn longitudinale, nach hinten transversale Faltcnrichtung Yorherrschl. b' Zur Oberliache tretender Theil der Bogenwindung (Zwickel und VorznicLcl;.
Bogen- und Riechwindung herrühren, sind quer gerichtet; auch die übri- gen auf diesen vorderen Theil des Gehirns sich erstreckenden Furchen nehmen dieselbe transversale Richtung an. Dabei kiinnen entweder die nümlichen Falten, die an der Occipilalfläcbe die longitudinale Richtung besitzen, vorn in die transversale umbiegen, oder es kiinnen ploizlicb die
Entwicklung der äußeren Gehirnform. 87
LäDgsfurchen unterbrochen werden und Querfurchen an ihre Stelle treten. Für das erstere Verhalten ist das durch die Regelmäßigkeit und Sym- metrie seiner Windungen ausgezeichnete Carnivorengehirn ein augenfälli- ges Beispiel (Fig. 48, /) ; dem zweiten Typus folgen die meisten anderen windungsreicheren Situgethierhirne, wobei übrigens immerhin einzelne der Längsfurchen oft in Querfurchen sich fortsetzen. Meistens sind es zwei Hauptfurchen, welche so entweder vollkommen selbständig oder nach rück- wärts in Längsfurchen übergehend den Frontaltheil des Gehirns transver- sal durchziehen; zu ihnen kommt dann noch die hintere Begrenzungs- furche der Bogenwindung, sowie die Furche zwischen Bogen- und Riech- windung, so dass die Gesammtzahl der vorderen Querfurchen meistens auf vier sich belauft (Fig. 48, 5 und 4).
Sowohl die longitudinalen wie die transversalen Falten sind gewöhn- lich nur an der oberen und Uußeren Flüche der Hemisphären sichtbar. Die Basis des großen Gehirns pflegt ganz und gar von den bereits früher besprochenen Furchen und Windungen eingenommen zu sein, nämlich vorn von der Riechwindung und hinten von dem lobus hippocampi Fig. 45 0 bj H)j neben denen höchstens ein schmaler Saum sichtbar bleibt, der den äußersten Windungen der Hirnoberfläche angehört. Auf .dem me- dianen Durchschnitt wird in den meisten Gehirnen die Oberfläche voll- ständig von der Bogenwindung und ihren Fortsetzungen, nach hinten in den hippokampischen Lappen, nach vom in die Riechwindung, eingenom- men. Nur wo diese Gebilde mehr zurücktreten, wie am Gehirn der Ce- taceen, der Affen und des Menschen, kommen die Windungszüge der Oberfläche zum Theil auch hier zum Vorschein. Diese Gehirne zeigen aber noch in anderer Beziehung bedeutende Abweichungen von dem all- gemeinen Furchungsgesetz des Säugethierhirns. Bei den Cetaceen, deren peripherische und centrale Geruchsorgane gänzlich verkümmern, bleibt die Bogenwindung in der Tiefe verborgen, und eine Riechwindung existirt überhaupt nicht. Die Hauptfurchen der Oberfläche ziehen in der ganzen Länge des außerordentlich in die Breite entwickelten Gehirns longitudinal von vorn nach hinten, wie es bei den übrigen Säugethieren nur am Occi- pitaltheil der Fall ist. Am deutlichsten ist diese Richtung ausgeprägt nahe der Längsspalte; weiter nach außen erreichen viele der quer und schräg gestellten Nebenfurchen oft die gleiche Tiefe, so dass sich eine netzför- mige Faltenbildung entwickelt (5 Fig. 48) ').
Einem gemeinsamen, von dem der übrigen Säugethiere abweichenden Entwicklungsgesetz folgt die Furchung des Primatengehirns. Bei ihm
1) Levrkt und Gratiolet, Anatomie comparc^e du sysleme nerveux, t. I, p. 369. Pansch, Morphologisches Jahrbuch, herausgeg. von Gegenbair, V, S. 193. Meynert, Archiv f. Psychiatrie VlI, S. i57.
SS ForoientwicklnDg der Nervenceiitren.
bleibt, die Biecb« indung, welche ganz auf einen Riechkolbeo reducirt isl. an der Basis des Gehirns verborgen. Die Bogennindung tritt iwar ao die Oberflüche hervor, aber dies geschieht nicht am Frontal-, sondern am Occipit;iltheil des Gebims (Fig. 48, 6 und Th']. Hier entsendet der g\TU8 U- gf Tornicatas, während er om
den Balkennutst sich um- schlägt, um in die Haken- windung tlberzngehen. einen Auslaufer zur OberHäche, der sich in zwei Lüppcben. den sogenannten Zwickel und Torzwickel jCuneus und Praecuneus), spaltet [Pr, Cn Fig. 50;. Dieser Ausläufer kommt insel förmig an der Oberfläche zum Vorschein, ' denn nach vom und hinten ist er von anderen Win- dungen- umgeben, gegen welche Zwickel und Vorzwickel hän6g durch (|uere Furchen begrenzt sind: ebenso sind dieselben von einander durch eine tiefe Qnerfurche, die senkrechte Hinterhauptsfnrche, ge- trennt 0). Ein ühnlicber transversaler Verlauf der Falten waltet nun
Fit:. 40. Gekirn eines Hundes auf dem Uediao- schnill. Linke Hemisphäre. Gf Bogenniodang. 6 Vorderer, lur Oberfläche tretender Thcil derselben. ot RiechninduD^. H AmmoDSwinduag. bk Balken. fx Genülbe. ca Vordere Commissur.
Fi|c. SO. Gehirn einei AfTen Macacus) auf dem Median schnitt. Linke Heniisphüre.
Nach Gkaijolct. Gf, al, H, bk, fx, ca wie in der vorigen Figur. Fr Vonwickel
Cn Zwickel. 0 Senkrechte Hinlerhauptsrnrche. 0' Horiionlele Hinterhauplsfurche.
aber am ganzen Occipitaltheü des Gehirns vor, von der Stelle an, die dem Stiel der Sylvischen Spalte entspricht, bis zur Hinterhauptsgrenze. Nach vorn ist die Hauptfurcbc, welche in querer Richtung von oben nach unten verläuft, der BoLAitDo'schc Spalt oder die Central-
Eotwicklung der äußeren Gebirntorm. g9
furche (fl Fig. 51); vor und hinler ihr bemerkt man am Gehirn des Menschen und der höheren Affen (Fig. i8, 7) eine Querfalte, die vordere und hintere Gentralwindung (PC, HC Fig. 51j: beide sind durch kürzere QuerfurcheD von ihrer Umgebung, jene von den Stimwindungen, diese vom Vorzwickel, geschieden. Eine letzte tiefgehende Querfurche sieht man endlich an der hinteren Grenze des Occipitalhiras: es isl die horizontale Occipilalfurche, welche zwischen dem Zwickel und den an die Himbasis heralilrelenden Windungen sich einsenkt (0'\ Im Ganzen bemerkt man demnach fünf mehr oder weniger liefe Querfurchen an der Oberflücbe des Occipilalbirns, von denen drei den AusUlufem der Bogen-
Fjg. 51. Furchen und Windaagen des menschlicheD Gehirn?. Linke Seitenansicht. S Sylvischc Spalte. i[ vorderer, jj liinlerer Schenket derselben. F, erste, F; zneite, /j dhllo Slirnwindung. VC vordere, HC hinlere Centralwindung. fi RoLA^no'scho Spalle oder Cenlralfurche. T, ersle, T^ zweite, T« dritte Sch)6(enwinduDg. Pi erste, P} zweite, P3 drille Scheitelbogen Windung. Pr Vonwickel. Cn Zwickel. 0 Senk- rechte Hinterhauptsfurche, O* HoriioDtale Hinlorbauptsrurche.
Windung und ihrer Umgrenzung angehören. Dagegen wird am Stirn- und Schlüfctbeil des Gehirns, also nach vom vom aufsteigenden, nach unten vom horizontalen Ast der Sylvischen Spalte, der Verlauf der Fur- chen und Windungen im allgemeinen ein longitudinalcr, wobei sie sich zugleich bogenförmig um den Stiel der Sylvischen Spalte krümmen. Sowohl am Frontal- wie am Temporaltheil des Gehirns kann man drei solche Längsfalten unterscheiden: sie bilden die drei Stirn- und die drei Schlüfewindungen [F, — F,, Ti — Tj), welche sUmmtlich auch'noch an der Basis des Gehirns sichtbar sind (Fig. 33 S. 65]. An der Ueber- gangsstelle des Occipitaltbeils in den Temporaltheil nehmen die Falten
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Dlwickluag der Nei
eine Mittelstellung ein zwischen dem queren und longitudlnalen Verlauf, I ao dass hier in den ScbeitelbojienwiQduDgen \P[—Pi] ein allmUh- licber Uebergang aus der einen in die andere Kii-blung slaltündet: nicht so am Slirntheil, wo die drei Frontal Windungen ]iliHzlicb durch die auf sie senkrechte vordere Centralwindung unterbrochen werden. Hiernach können wir am Priruatengebirn wie am Gehirn der nbrigen Siiugethiere ([uerc und longitudinale Falten unterscheiden. Aber die wesentliche Dif- ferenK besteht darin, dass bei den Primaten die queren Furchen um Oc- cipitaltheil, die longiludinulen am Frontaltheil vorkommen, während bei den übrigen Silugcthieren das umgekehrte der Fall ist. Der ähnliche Un- terschied ßndel sich im Vorlauf der Uogenwindung : diese tritt bei den Primaten am hinteren, bei den tlbrigen Säugethieren am vorderen Theil der Oherfltlche zu Tage, was sich am deutlichsten zeigt, wenn man das Primateugehirn mit einem anderen Süugethierhirn auf dem HedianschniU vergleicht Fig. i9 und 50). Diese Differenzen btingen wahrscheinlich mit dem abweichenden Wachsthumsgesetz heider Gehirnformeu zusammen. Das Hirn der meisten Söugethiere wUchst wahrend seiner Entwicklung in sei- num Occipilal theil Stark in die Breite, der Slirntheil bleibt schmal, es gewinnt daher meist eine nach, vom keilförmig verjüngte Form [vergl. die erste Reihe der Fig. iS). Beim Gehirn der Primaten dagegen Überwiegt am Occipital theil das Langen-, am Frontaltheil das Breitenwachsthum : es nimmt so die Form eines Ovoidcs an, dessen HUlften vorn steh innig be- rühren, wahrend sie hinten klaffend auseinandertreten und überdies durch geringere Höhe Raum lassen fUr das kleine Gehirn, das von ihnen bedeckt